Половая изменчивость морфофизиологических индексов у окуня Percafluviatilis L., 1758 (Percidae) из водоемов Центрального Казахстана

Для анализа морфофизиологической изменчивости был применен статистический аппарат, исполь­зуемый при исследовании линейно-весовых отношений. Для ряда изученных популяций окуня из во­доемов Центрального Казахстана показано наличие половой динамики исследованных признаков. Бы­ло отмечено влияние на половую изменчивость морфофизиологических признаков фенологических факторов и условий среды обитания. 

Оценка состояния организмов и их совокупностей достаточно часто привлекает внимание ис­следователей. Избираемые методы различаются своим уровнем, сложностью, приемами работы и пр. Но результаты этих работ имеют единую цель: дать оценку и определить влияющие факторы. Если с оценкой, как с категорией субъективной, обычно не возникает трудностей, то определение причин наблюдаемой ситуации зачастую не бывает однозначным.

Одним из методов оценки является метод морфофизиологических индикаторов, предложенный академиком С.С.Шварцем [1]. Данный метод превосходит возможности простого морфологического анализа, но вполне естественно уступает исследованию физиолого-биохимической динамики [2]. Суть данного метода заключается в изучении изменчивости весовых характеристик внутренних орга­нов и поиске ее корреляций с внешними факторами. Обычно данный метод связывают с экологиче­ской индикацией различных видов загрязнения среды обитания [3]. Гораздо реже исследуются внут­ренние причины динамики весовых показателей органов. Здесь стоит упомянуть работу по морфофи-зиологической изменчивости окуня В.П.Аббакумова [4], обнаружившего размерно-возрастные осо­бенности формирования значений ряда индексов и ряд других [5-8].

Актуальность изучения внутренней (половой, размерно-возрастной) динамики индексов внут­ренних органов заключается в том числе в вычленении данного вида изменчивости для более реаль­ного определения влияния внешних факторов. Это позволяет повысить достоверность использования морфофизиологической индикации.

Целью данной работы является определение половой изменчивости трех интерьерных индексов (печень, сердце, селезенка) у окуня из водоемов Центрального Казахстана.

Для оценки изменчивости индексов был адаптирован ряд статистических приемов, используе­мых при анализе линейно-весовых соотношений, которые по своей сути также являются морфофи-зиологическими признаками.

Материалы и методики

Материал собирался в полевых условиях в течение 2013-2015 гг. Всего для анализа половой из­менчивости было использовано 190 экз. окуня из 7 водоемов.

Вес тела и тушки определялся по общепринятой методике [9]. Печень взвешивалась без желчно­го пузыря. За вес сердца принималась масса желудочка и артериального ствола. Предсердие не взве­шивалось ввиду большого влияния на его массу содержащейся в нем крови, на удаление которой тре­буется значительное время, что при полевых исследованиях ведет к снижению эффективности рабо­ты оператора.

Определение веса органов производилось на весах ВК-300 (ошибка — 0,01 г). Индексы рассчи­тывались от массы тушки (масса тела без внутренностей), для печени — в процентах, для сердца и селезенки — в промилле. Полученные данные обрабатывались методами вариационной статистики [10, 11]. Статистическая обработка осуществлялась с использованием MS Excel 2003 [12] и IBM SPSS v. 22 [13]. Достоверность различий принималась для а < 0,05.

Применялись следующие обозначения: w — вес тушки (вес тела без внутренностей); H — пе­чень; C — сердце; S — селезенка; HSI — гепатосоматический индекс; CSI — кардиосоматический индекс; SSI — спленосоматический индекс; о — стандартное отклонение; CL 95 % — доверительный предел при 95 % вероятности; t — значение Т-критерия; F — значение F-критерия; а — уровень дос­товерности; ОЛМ (повтор) — значения критерия межгрупповых эффектов общей линейной модели (однофакторный дисперсионный анализ) с повторными измерениями. Сокращения при обозначении водоемов: вдхр. — водохранилище; оз. — озеро; пл. — плотина; ГУ — гидроузел на канале им. К. Сатпаева. Прочие обозначения и сокращения объясняются по тексту.

Результаты и обсуждение

Предваряя описание результатов исследований, необходимо дать пояснения к методическим подходам, примененным в данной работе.

Весовые отношения органа и тела обычно описываются уравнением степенной регрессии [14]

O = aW2, (1) где O — масса органа; W — вес тела (тушки); a и b — коэффициенты.

Наиболее часто это уравнение применяется в исследовании зависимости длины и массы тела. Для этого анализа разработан ряд показателей, называемых «показателями состояния» (condition fac­tors). Одним из них является общеизвестный коэффициент упитанности — такой же, в принципе, морфофизиологический индекс, как и описываемые ниже. Линейно-весовые отношения базируются на кубической зависимости. Для соотношения весовых показателей тела и органов степенной показа­тель будет иметь иные значения.

В условно идеальном организме на репродуктивноспособной стадии аллометрия роста должна меняться изометрией, так как ходом онтогенеза не предусматривается серьезных необратимых (не­цикличных) изменений. Естественно, что в природе не существует строгого соответствия роста орга­нов и целого организма, который можно было бы описать единым уравнением. Здесь предусмотри­тельно упомянуто о нецикличности динамики, так как во взрослом состоянии организм подвержен определенным циклам, тесно связанным с окружающей средой и отличающимся от таковых на юве-нильной и старческой стадиях. Базовым фактором в данном случае выступает процесс размножения.

Ранее развивалась идея о схожести закономерностей соотношений линейно-весового роста и белкового роста [2, 15], что также применимо и к росту органов. В этом случае вполне возможно ис­пользовать статистический аппарат, наработанный для анализа линейно-весового роста, в том числе и адаптировать ряд критериев оценки тех самых показателей состояния, упомянутых выше. В частности, достаточно перспективными могут быть показатели Ле Крена [16, 17], адаптированные для морфофизиологических исследований. В частности, при сравнении весовых показателей тела и органа изменения для организмов с «неограниченным» ростом в идеале, скорее всего, будут адекват­но-изометрическими, соответственно «эталонная» экспонента будет равна не трем, а единице.

Общепринятое уравнение вычисления индексов органа выглядит следующим образом:

Множитель выбирается в зависимости от того, в чем рассчитываются индексы органа — в про­центах или промилле.

Исходя из приведенных выше формул (2)-(4) вытекает следующее равенство:

Io = Ke-Kr. (5)

Индекс органа разлагается на две составляющие, одна из которых характеризует изменчивость веса самого органа (&), представляя собой фактически индекс органа в идеальных условиях. K име­ет высокую положительную корреляцию с индексом органа. Показатель Kr иллюстрирует общее мо­дифицирующие воздействие на идеальный индекс органа суммы факторов, внешней, а возможно, и внутренней природы.

Еще один важный методический подход заключается в изучении изменчивости полов как внутри единой выборки из водоема, так и рассматривая их как дискретные общности. В первом случае мы наблюдаем вклад каждого из полов в общую изменчивость показателя. Во втором происходит попыт­ка оценить различия направлений их векторов изменчивости. С учетом использования регрессионных функций результаты исследований дискретных выборок не дают при усреднении показатели общей группировки.

Соотношение полов в популяциях окуня в регионе, как правило, характеризуется значительным преобладанием самок [18], хотя бывают и исключения.

В таблице 1 для создания общей картины приведены данные по 3 морфофизиологическим индек­сам и их показателям для выборок, которые ниже будут рассмотрены в плане половой изменчивости.

Индексы внутренних органов и показатели их состояния в популяциях окуня из водоемов Центрального Казахстана (средние)

Приведенные данные достаточно разнородны. Так, по показателям печени выделяется своими низкими индексами выборка из оз. Большое Каркаралинское. Повышенное значение имеют выборки из вдхр. ГУ № 11 канала им. К.Сатпаева в зимне-весеннее время. По индексу сердца исследованные особи разделяются на 3 группы. Спленосоматический индекс понижен у окуней из оз. Шалкарколь. Часть этих различий имеет популяционное определение, другая часть зависит от сезона. Также не исключается влияние и прочих факторов.

В таблицах 2-4 даны материалы по индексам органов, коэффициентам регрессий и показателям состояния. Наиболее консервативным признаком в нашем случае проявил себя индекс сердца. Спле-носоматический индекс также был менее вариабельным, чем гепатосоматический. Но KrH имел меньший диапазон изменчивости средних, чем соответствующие показатели других органов.

В таблице 5 приведены результаты оценки достоверности различий индексов внутренних орга­нов между полами. Реальная дифференциация отмечается только по гепатосоматическому индексу в 3 выборках. Во всех трех случаях большие показатели имеют самки.

Для индексов селезенки и сердца достоверная половая изменчивость индексов не отмечается. Вместе с тем для обоих показателей обнаруживается строгая отрицательная корреляция между экс-понентой b и средним значением массы тушки. Между собой bC и bS проявляют достоверную поло­жительную корреляцию. Это может свидетельствовать о серьезной параллельной размерно-возрастной изменчивости весовых показателей данных органов. Показатели состояния Ke и Kr этих органов внутри единой выборки также не проявляли половой изменчивости (табл. 6).

Иное дело обстоит с показателями состояния печени. В двух случаях обнаруживались достовер­ные различия между самками и самцами по модифицирующему фактору KrH. Как мы предполагаем, это свидетельствует о различном влиянии внешних факторов на величину индекса. Для выборки из оз. Койтас вероятнее всего предположить действие каких-то сезонных показателей, таких как темпе­ратура среды, длительность фотопериода и пр. Проще говоря, время завершения нагула характеризу­ется для данной выборки большим удельным весом печени у самок.

Половая изменчивость индекса печени и его показателей 

Половая изменчивость индекса сердца и его показателей

Достоверность половых различий морфофизиологических индексов

Достоверность половых различий показателей состояния внутренних органов внутри единой выборки

Одна из основных функций печени — депонирование гликогена как запаса питательных ве­ществ [2]. Возможно, что самки из оз. Койтас накапливают в печени больше гликогена, чем самцы.

Для особей из вдхр. ГУ № 8 канала им. К.Сатпаева пониженные значения гепатосоматического индекса у самцов, вероятнее всего, связаны с тем, что они еще не восстановились после нереста. Од­нако могут быть и другие причины данного явления. В частности, не стоит сбрасывать со счетов и размерно-возрастную изменчивость [4, 5, 19, 20]. В целом же, как было отмечено ранее, индекс пече­ни у самок выше.

Обработка данных по изменчивости признака внутри единой выборки позволяет вычленить вклад каждой из групп в общую изменчивость. Поэтому различия и проявляются в модифицирующем показателе состояния Kr. В случае тождественности показателей различия между дискретностями не будут наблюдаться. В случае численного доминирования одной из групп при дифференцированных значениях различия вряд ли будут достоверны. Только в случае, когда различия между сравниваемы­ми группировками значительны и их доли в выборке позволяют провести статистический анализ, мы будем иметь дело с жесткими значимыми различиями.

Резюмируя сказанное выше, можно заключить, что оценка дифференциации между полами внутри единых выборок показывает достаточно низкий уровень, что вытекает из их общего исполь­зования в расчете регрессионного уравнения. Тем не менее полученные достоверные различия более ценны и отражают действительно высокий уровень морфофизиологического разделения полов.

Сравнение полов как дискретных выборок с расчетом собственных регрессионных уравнений показало достаточно большие различия по показателю состояния Ke (табл. 7). Наибольшая диффе­ренциация проявляется по печени и селезенке. Показатели состояния индекса сердца оказались более консервативны. Но, что самое интересное, различия в данном случае проявлялись в выборках с близ­кими весовыми характеристиками, т.е. вряд ли являются следствием размерной изменчивости.

Достоверность различий показателей состояния внутренних органов между дискретными выборками полов

В случае сравнения дискретных выборок, если так можно выразиться, идет анализ векторов (на­правлений) изменчивости. Сами уравнения регрессии рассчитываются для разных выборок, и в даль­нейшем происходит сравнение производных от этих уравнений. В данном случае легче получить дос­товерные различия. Соответственно, различия будут проявляться по показателю состояния Ke, кото­рый выше был назван «идеальным индексом».

ОЛМ показала высокие интегральные различия между полами для группировки из оз. Койтас по всем трем вариантам анализа: индексы, показатели состояния внутри единой выборки и между дис­кретными выборками. При этом, очевидно, подавляющий вклад в суммарную дифференциацию вно­сит состояние печени. Характерно, что серьезные интегральные различия наблюдаются в выборке, сделанной в критический сезон. Кроме того, интегральный вектор изменчивости органов различается у окуней из вдхр. ГУ № 8.

Обнаруженная картина изменчивости морфофизиологических признаков наводит на несколько предположений. Во-первых, индекс печени, вероятно, почти всегда больше у самок. У самцов, по всей видимости, больше индекс селезенки.

Во-вторых, на половую изменчивость влияют бифуркационные факторы, выводящие организм из состояния динамического (относительного) равновесия. В частности, предполагается определен­ное влияние на морфофизиологические показатели критических фенологических факторов и условий среды обитания.

Заключение

Статистический аппарат изучения линейно-весовых отношений, в принципе, показал свою при­емлемость для оценки весовых отношений, в частности, морфофизиологических признаков. Доста­точно перспективным нам представляется изучение динамики изменчивости выборок в двух вариан­тах — внутри единой совокупности и дискретностей между собой. Этому способствуют те статисти­ческие методы, которые основываются на получении регрессий.

Половая изменчивость морфофизиологических индексов проявляется у исследованных популя­ций окуня достаточно часто, особенно по гепатосоматическому индексу. Наибольшая дифференциа­ция наблюдается при исследовании «векторов» изменчивости в случае сравнения дискретных выде-лов. Вместе с тем, очевидно, что на половую изменчивость оказывают модифицирующее воздействие ряд других факторов, прежде всего — фенологические. В этой связи стоит рассматривать единый комплекс сезонно-половой изменчивости.

Из изученных выборок наибольшую интегральную половую дифференциацию проявляют особи из оз. Койтас, отловленные в предзимовальный период. Достаточно разнящиеся «векторы» изменчи­вости обнаруживаются еще в ряде случаев.

 

 

Список литературы

  1. Шварц С.С., Смирнов В.С., Добринский Л.А. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных по­звоночных. — Свердловск: Уральский рабочий, 1968. — 386 с.
  2. Шульман Е.Г. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. — М.: Пищевая пром-сть, 1972. — 370 с.
  3. Moiseenko T.I. Morphophysiological rearrangements in fish in response to pollution (in the light of S.S.Shvarts' theory) // Russ. Journ. Ecol. — 2000. — 31, № 6. — P. 463-172.
  4. Аббакумов В.П. Возрастная изменчивость морфо-физиологических признаков окуня ильменя Горчичный // Вестн. Астраханского ГТУ. — 1994. — № 1. — С. 60-63.
  5. Добринская Л.А. Органометрия некоторых видов рыб Обского бассейна: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Свердловск, 1964. — 18 с.
  6. Crupkin , Montecchia C.L., Trucco R.E. Seasonal variations in gonado-somatic index, liver-somatic index and myo-sin/actin ratio in actomyosin of mature hake (Merluccius hubbsi) // Comp. Biochem. Physiol. — 1988. — Vol. 89A, № 1. — P. 7-10.
  7. Барабанов В.В., Распопов В.М. Половой диморфизм воблы р. Волги // Естественные науки. — 2009. — № 3(28). —С. 112-114.
  8. Шайдуллина Ж.М. Сезонная и возрастная динамика морфофизиологических показателей леща реки Урал: Автореф.дис. .   канд. биол. наук. — Астрахань, 2009. — 24 с.
  9. Правдин Н.И. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищевая пром-сть, 1966. — 376 с.
  10. Плохинский Н.А. Биометрия. — М.: Изд. МГУ, 1970. — 367 с.
  11. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. — М.: Наука, 1991. — 271 с.
  12. Коросов А.В., Горбач В.В. Компьютерная обработка биологических данных. — Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007.— 76 с.
  13. Бююль А., Цёфель П.SSPS: Искусство обработки информации. — СПб.: ДиаСофтЮП, 2005. — 608 с.
  14. МинаМ.В., КлевезальГ.А. Рост животных. Анализ на уровне организма. — М.: Наука, 1976. — 291 с.
  15. Шульман Е.Г., Кокоз Л.М. Особенности белкового роста и жиронакопления у черноморских рыб // Биология моря. — 1968. — № 15. — С. 159-217.
  16. Le Cren E.D. The length-weight relationship and seasonal cycle in gonad weight and condition in the perch (Perca fluviatilis) // J. Anim. Ecol. — 1951. — 20, № 2. — P. 201-219.
  17. Froese R. Cube law, condition factor and weight-length relationships: history, meta-analysis and recommendations // J. Appl. Ichthyol. — 2006. — 22, № 4. — P. 241-253.
  18. Крайнюк В.Н., Асылбекова С.Ж. Материалы по плодовитости и воспроизводству окуняPercafluviatilisL., 1758 (Percidae) в водохранилищах канала им. К.Сатпаева // Вестн. Астраханского ГТУ. Сер. рыб. хоз. — 2013. — № 3. — С. 38­
  19. Крайнюк В.Н. ОкуньPercafluviatilisL., 1758 и щукаEsoxluciusL., 1758 в бассейне реки Кызылсу (левобережный приток Иртыша) // Актуальные проблемы экологии: МатериалыV Междунар. науч.-практ. конф. — Караганда: Изд-во КарГУ, 2013. — С. 73-77.
  20. Крайнюк В.Н. Изменчивость некоторых интерьерных признаков у щукиEsoxluciusL., 1758 (Esocidae) из водохрани­лищ канала им. К.Сатпаева // Вестн. Караганд. ун-та. Сер. Биология. Медицина. География. — 2014. — № 4. — С. 64-71.
Фамилия автора: В.Н.Крайнюк
Год: 2015
Город: Караганда
Категория: Биология
Яндекс.Метрика