В статье рассмотрены основные характеристики и динамика численности трех видов хомячков (А11осriсеtulus еvегsmanni, С. Migratorius и Eh. Sungorus) Центрального Казахстана. На основании собранного и обработанного материала определена относительная и сезонная биотопическая численность, структуры доминирования трех видов хомячков, обитающих в различных районах Казахского мелкосопочника. Определены влияние метеорологических факторов, изменения запасов кормов и числа хищников на динамику их численности. В ходе изучения популяционных циклов хомячков проанализирован комплекс экологических параметров, отражающих состояние трех их видов непосредственно в природной обстановке. Обобщены материалы собственных исследований и обширные литературные данные.
Изменения численности животных и факторы, их вызывающие, всегда являлись одной из основных проблем экологии. Динамика численности различных видов мышевидных грызунов строго ви-доспецифична [1]. Больше того, популяции вида также различаются между собой по характеру изменений численности [2]. Принято считать, что динамика численности позволяет надёжно выявлять популяции. Ритм движения численности животных определяется комплексом экзо- и эндогенных факторов, или, другими словами, особенностями популяционной и морфофизиологической организации и конкретными условиями местообитаний [3].
Пространственная структура популяции тесно связана с численностью населения. Ход движения численности обусловливается соотношением двух демографических показателей — рождаемости и смертности [4]. Причем для каждого вида кривая нарастания численности и кривая смертности специфичны. Поэтому для каждой популяции и вида характерна своя оптимальная плотность, уровень которой определяется экологической спецификой популяции и вида в целом по отношению к факторам среды, всегда неоднородным внутри ареала [5].
Динамика численности, биотопическое распределение и изменения в доминировании являются важными характеристиками состояния фаунистического комплекса Центрального Казахстана, в особенности для кадастра редких и исчезающих видов. Поэтому одним из объектов мониторинга являются хомячки — основной компонент териофауны любого природного комплекса [6]. Динамика численности хомячков рассматривается как результат их количественных и качественных изменений.
В ходе полевых работ нами выделены сезонные колебания, которые регулируются адаптациями к сезонным изменениям факторов среды, и годичные, контролируемые в первую очередь изменениями внешних факторов (температурой воздуха, количеством осадков и т.д.). Годичная динамика связана с самой динамикой популяции и их биотическими условиями: пищей, болезнями и т.д. Наблюдение за многолетними изменениями численности хомячков позволило определить абсолютную численность животных (табл. 1).
Известно, что при значительных изменениях среды обитания неминуемо происходит сокращение одних видов и, вместе с тем, увеличение численности других. Это может объясняться циклическими процессами динамики численности отдельных видов, а также реакцией видов животных, связанной с их неодинаковой индивидуальной адаптированностью, в частности, к антропогенным факторам.
В ходе изучения популяционных циклов хомячков в Центральном Казахстане нами был проанализирован комплекс экологических параметров, отражающих состояние трех их видов непосредственно в природной обстановке. При этом каждый вид обладает сложной структурой: пространственной, возрастной, половой, этологической и генетической [7]. В ходе полевых работ для оценки степени сходства видового состава между сравниваемыми хомячками применяли индекс сходства Серен-сена [8], структуру доминирования описывали, используя известную терминологию [9].
По Центральному Казахстану доминирующим видом повсеместно является Allocricetulus eversmanni (рис. 1), субдоминанты: С. migratorius и Ph. sungorus, в нагорных мёртво-покровных сосняках все виды хомячков практически отсутствуют.
Если рассмотреть по районам исследований (рис. 2), то доминирующим видом повсеместно является C.migratorius, а Allocricetulus eversmanni и Ph. sungorus являются содоминантами.
Анализ результатов учета хомячков Казахского мелкосопочника показывает, что в популяциях этих животных существуют периодические колебания численности, которые имеют определенный временной шаг. В зависимости от периода колебаний можно выделить три цикла: годичный, двухлетний, трехлетний.
Годичный цикл характерен для всех трех видов хомячков. Временной шаг у различных видов — от 6-ти месяцев до 1 года (рис. 1-2). Амплитуда колебаний численности с 1999 по 2001 гг. по Карагандинской области невелика: процент попадаемости (%. пп) у С. migratorius составляет от 3 до 1,8; у Allocricetulus eversmanni — от 0,6 до 1,3; у Ph. sungorus — снижается от 0,9 до 0,2 (рис. 2).
Двухлетний цикл отмечен нами у джунгарского и серого хомячков. Его продолжительность в Карагандинской области составляет 2-3 года: 2000-2002 гг. — у Ph. sungorus (Каркаралинский и Шетский район) и 2002-2004 гг. — у С. migratorius (Актогайский район). Кроме этого, в Каркаралин-ском районе временной шаг этого цикла колеблется для Ph. Sungorus до 3 лет — 2000-2003 гг. Амплитуда колебаний между максимальными и минимальными значениями численности в течение второго цикла (2 года) составляет 0,4-0,9 %. пп у Ph. sungorus и 1,8-2,1 — у С. migratorius, в течение третьего цикла (3 года) — у Ph. sungorus 0,5-0,85 % пп. (рис. 3, 4).
Рисунок 3. Динамика численности хомячков в Актогайском и Шетском районах Карагандинской области: 1 — С. migratorius; 2 — Ph. sungorus; 3 — Allocricetulus eversmanni
В пределах изучаемого региона численность хомячков стабильно низка. Из общего числа Micromammalia, добытых с помощью ловушек, на долю джунгарского хомячка приходится 1,85, Эверсманна — 3,6, серого — 3. Средняя численность Cricetidae за все годы и по всем районам исследований составила 0,5 экз. на 100 л/н.
Таким образом, изменения численности животных и факторы, их вызывающие, всегда являлись одной из основных изучаемых проблем в экологии. Для мелких млекопитающих, в том числе хомячков, в качестве причин, вызывающих динамику их численности, надо отметить влияние метеорологических факторов, изменение запасов кормов, влияние уровня численности хищников, распространение эпизоотий, внутрипопуляционные механизмы регуляции численности.
В таблице 2 показаны среднегодовая средняя, минимальная и максимальная температура воздуха, количество осадков по годам в пунктах отлова зверьков Казахского мелкосопочника с 1999 по 2005 гг. Температурный диапазон и количество осадков для окрестности г. Караганды сравнены с официальными данными, которые были взяты из территориальных органов Казгидромета и получены с сайта «thermograph.ru» [10] (рис. 5).
Сопоставление имеющихся метеорологических данных (с 1960 г.) с данными о динамике численности мелких млекопитающих показывает, что в динамике погодных факторов имеется цикличность, аналогичная двенадцатилетнему циклу колебаний численности микромаммалий. Примерно раз в 12 лет наблюдаются суровые для региона зимы, отличающиеся длительным периодом с отрицательными среднесуточными температурами (более 70 сут) и значительным количеством осадков (рис. 5). Такие зимы были отмечены в 1968-1969, 1979-1980, 1991-1992, 2003-2004 гг. и в отдельные годы — 1997-1998. 12-летний погодный цикл проявляется в повторении длительных засух, которые наблюдались в нашем регионе в 1996-1997 гг. Во время этих засух суммарный дефицит осадков составлял более 250 мм. Если в засушливые годы численность хомячков находилась на низком уровне, то в компенсационный период (1999-2000, 2001-2002 и 2003-2004 гг.) она достигла своего максимума.
Циклы колебаний численности хомячков в нашем регионе совпадают с периодичностью наступления холодных многоснежных зим, во время которых повышается количество мелких млекопитающих. Это связано с тем, что в бесснежные и малоснежные зимы на участках Казахского мелкосопоч-ника скапливается большое количество хищных птиц (ястребы, луни, канюки, орланы, совы и др.), основным объектом питания которых являются мелкие млекопитающие. В холодные снежные зимы хищные птицы откочевывают южнее, а снежный покров позволяет грызунам успешно избегать нападения. С этой точки зрения объяснимо отсутствие выраженной цикличности в динамике численности зимоспящих видов. Кроме этого, во время вспышек численности мелких млекопитающих заметно увеличивается их доля в питании наземных хищников.
Список литературы
- НаумовН.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. — М.-Л., 1948. — С. 53-73.
- Шварц Е.А. Экология сообществ мелких млекопитающих. — М.: Наука, 1992. — 220 с.
- Карасева Е.В. Материалы к познанию географического распределения и биологии некоторых видов мелких млекопитающих Северного и Центрального Казахстана // Биология, биогеография и систематика млекопитающих СССР. — М., 1963. — С. 67-79.
- Исмагилов М.И. Зональные особенности экологии грызунов Центрального Казахстана: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Алма-Ата: Ин-т зоол. АН КазССР, 1966. — 37 с.
- Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. — М.: Мысль, 1975. — 222 с.
- Янушевич А.И., Аизин Б.М., Кыдыралиев А.К. Млекопитающие Киргизии. — Фрунзе: Илим, 1972. — 463 с.
- Ивантер Э.В., Коросов А.Г. Основы биометрии: введение в статистический анализ биологических явлений и процессов. — Петрозаводск: ПетрГУ,1992. — 168 с.
- Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных / Под ред. А.Н.Формозова. — М.: АН СССР, 1952. — 342 с.
- Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общ. биологии. — 1980. — Т. 41. — № 6. — С. 828-836.
- thermograph.ru.