Рис посевной Oryza sativa L. культивируется в 114 странах мира на площади 153,5 миллионов га. Доместикация в условиях адаптации к широко варьирующим эколого- географическим факторам, дизруптивный отбор и селекция привели к дифференциации вида на подвиды или экорасы. Впервые подвидовую классификацию Oryza sativa L. разработали японский генетик Kato C. с сотрудниками в 1928 году [1]. На основе устойчивости сортов к KCLOз и низким температурам, опушенности апикулюса колосков, фенольной реакции, интенсивности начального роста выделено два подвида: indica (subspecies indica Kato. et. al.) и japonica (subspecies japonica Kato et.al.). Внутривидовая дифференциация подтверждена современными молекулярно-генетическими методами; детерминирован полиморфизм длины рестрикционных фрагментов (ПДРФ) ДНК у сортов indica и japonica [2].
Филогенетические различия часто обусловливают стерильность, угнетенность развития, отклонения от нормального расщепления у межподвидовых гибридов, связанные с аллельными взаимодействиями в локусе S-5. Каждому подвиду свойственно специфическое состояние гена S5i – SSi и S5j. Однако существует гетерозиготная аллель S- 5n в VI хромосоме, которая в комбинациях и с S-5i, и с S5j дает высокофертильное потомство. Геномы с S-5n аллелью названы широкосовместимыми сортами- посредниками (wild compatibility variety – WC), скрининг и практическое использование которых – важнейшее направление современной селекции риса [3]. Процесс эволюции культурного риса продолжается и в настоящее время. Установлена диверсификация подвида japonica на два типа: тропический и умеренный, характеризующиеся различиями в частоте распределения гена гибридной депрессии Hwc-2 [4].
Несмотря на возможные нежелательные последствия, межтаксонная гибридизация сортов indica тропического пояса и japonica умеренных широт считается самым эффективным методом дальнейшего наращивания генетического потенциала продуктивности риса синтетической селекцией 21 века. Для преодоления стерильности наиболее широко используются WC-сорта тропического подвида japonica экологической группы “bulu” [5].
Цель предлагаемого исследования – оценка крупяных (технологических) свойств зерна сортов и линий тропического подвида japonica экогруппы “bulu”.
Материал исследования – формы мировой коллекции ВИР им Н.И.Вавилова и генофонда ТОО «КазНИИ рисоводства» подвида japonica умеренного пояса из Казахстана, России, Европы (100 образцов), подвида indica из Филиппин, Южной Кореи, Индии (19 образцов), тропического подвида japonica “bulu” из Вьетнама, Непала, Филиппин (16 образцов) и 87 межподвидовых константных линий F10 - F12.
Крупяные свойства зерна: пленчатость, стекловидность, трещиноватость эндосперма, общий выход крупы, выход целого ядра (сортовой крупы) из шелушенного риса-сырца – определяли по Методическим рекомендациям ВИР им Н.И.Вавилова [6].
Полученные данные обрабатывались методом вариационной статистики [7].
Параметры сезонной адаптации изучавшихся форм – коэффициенты пластичности (bi) и стабильности (s2dij) анализировались по методу Eberhart и Russel [8]. Адаптивность таксонамически различавшихся образцов определялись по главному показателю – выходу сортовой крупы.
Сорта и линии тропического подвида japonica (“bulu”) в полевых условиях характеризовались высокорослостью, полегаемостью, низкой продуктивностью отдельных метелок. Поэтому их прямое производственное использование в рисовых регионах Казахстана и других стран умеренных широт невозможно. В то же время формы этой группы отличались повышенной холодостойкостью, интенсивным ростом на ранних стадиях развития, солеустойчивостью.
Генотипы “bulu”, как и japonica умеренного пояса, в целом выделялись более высокими крупяными достоинствами, чем indica (таблица 1).
Таблица 1. Крупяные свойства зерна образцов риса разных подвидов.
Формы japonica и “bulu” превосходили indica по пленчатости зерна, общему выходу крупы, выходу целого ядра. “Bulu”-генотипы особо отличались высокой стекловидностью, устойчивостью эндосперма к дроблению (низкая трещиноватость), выходом сортовой крупы.
По параметрам экологической устойчивости (коэффициенты пластичности и стабильности) образцы подвида indica классифицированы как среднеустойчивые нестабильные; japonica – устойчивые нестабильные; bulu – устойчивые стабильные, что очень важно в экологически неблагоприятном регионе Казахстанского Приаралья – основной зоне рисосеяния Казахстана. Высокая адаптивность “bulu”, вероятно, обусловлена спецификой культивирования. В странах тропического пояса сорта данного культигена возделываются в основном в горной местности на террасированных склонах без современных ирригационных систем. Орошение осуществляется за счет естественных (дождевых) осадков. Это способствовало формированию эффективных генетических механизмов гомеостаза и экоклиматической адаптации под влиянием длительного естественного и искусственного отбора при культивировании в экстремальных по температурному фактору и влагообеспеченности в условиях высокогорья.
Гибриды ранних и поздних поколений скрещиваний “bulu” с родительскими формами indica и japonica характеризовались высокой фертильностью колосков, гетерозисными эффектами по самым разнообразным признакам, в том числе и крупяным свойствам зерна (табл. 2).
Более высокие технологические показатели отмечены в прямых japonica/indica скрещиваниях и гибридах, полученных через “bulu” - посредников (japonica/bulu//indica). Однако в первом случае часто наблюдался стерильность, более чем в два раза ограничивала возможности отбора рекомбинантов с комплексом признаков, включавшим не только крупяные свойства зерна, но и другие селекционно-ценные параметры – продуктивность метелки, скороспелость, крупнозерность и т.д. Таблица 2. Характеристика межподвидовых гибридов риса.
Таким образом, формы “bulu” тропического подвида риса japonica являются эффективными генетическими посредниками при отдаленной гибридизации риса, значительно повышающими скрещиваемость сортов разных таксонов и гетерозисные эффекты по основным показателям крупяных свойств зерна риса.
Достоверно установлено, что качество зерна форм риса подвидов и экологических групп детерминировано неаллельными (неродственными) генетическими системами [9]. Следовательно, при отдаленной гибридизации происходит, во-первых, дерепрессия и активация блокированных в условиях умеренных широт генов качества тропических сортов подвида indica. Затем, в новых идиотипических средах формируются благоприятные ассоциации неродственных аллелей japonica, indica, “bulu”, усиливающих аккумуляцию и фиксацию на гомозиготном уровне позитивно действующих эпистатических доминантных и аддитивных генов. В результате значительно расширяются спектры трансгрессивной изменчивости отбора фенотипов с высокими крупяными свойствами зерна и другими хозяйственно-ценными признаками.
Литература
- Kato , Kosaka H, Hara S, On the affinity of rice varieties as shoun by the fertility of hybrid plants // Bull. Sci. Facult. Tehcult.Imp. -1928. -№3.-P.132-147
- Gharegazic , Huang N.,Second G. PCR – based RFLP used to classify rice germplasm // RBQ. – 1996. -№27. –p.16
- Anonymous . Molecular markers for the hybrid sterility gene // Program. Report for IRRI. – IRRI, 1993. –p.152-153
- Sato Y.I., Morishima H. Philogenetic differentiation of the japonica types of Asian cultivated rice // Annu.Rept.Nat.Inst.Genet. – Misima,1986. -№ –p.96
- Virk S., Khush G.S., Peng S. Breeding to enhance yield potential at IRRI: the ideotype approach // IRRN. -2004. –V.29, №1. –p.5-9
- Методические указания по технологической оценке зерна образцов риса и классификатор технологических свойств риса. – Л.ВИР. – 1984. –12с.
- Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. – М.1985. -351с.
- Eberhart S.A., Russel W.A. Stability parameters for comparing varieties // Crop Sci. -1996.–V.6. №1. –p.36-40
- Dong J., Xiao K., Zuo H.L. Stably expressed QTLs for grain shape in rice groun in two Asian countries // IRRN. -2006. –V.31, №2. –p.47-48