Гибридный рис – культура риса, основанная на использовании межсортовых гетерозисных гибридов.
Выдающегося успеха добились китайские специалисты, внедрив с 1977 года в коммерческое производство гетерозисные гибриды риса, занимающие уже более 20 млн. из 33 млн.га общей площади рисосеяния в КНР и обеспечивающие прибавку урожая не менее 25%, повышенную адаптивность, резистентность к болезням и вредителям. [1,2,3]. Под впечатлением успехов китайских селекционеров работы по гетерозисной селекции распространились практически во всех странах [4,5]. Большинство коммерческих гибридов риса созданы с использованием ЦМС, а основное распространение получили WA и Gam-типы стерильности.
Эффективность практического использования гетерозиса предопределяется возможностью получения высокого эффекта гетерозиса на основе доступной в данном регионе зародышевой плазмы и сортов традиционной селекции и возможностью подбора родительских форм продуцирующих высокогетерозисное потомство. В теоретическом плане важнейшей является информация о степени влияния каждого родительского компонента (материнского или отцовского) на формирование селекционно-ценных гибридных потомств. Не случайно этому аспекту проблемы уделяется повышенное внимание в современном китайском проекте геномного анализа супергибридного риса (Superhybrid Rice Genome Project - SRGP) инициированного в 2006 году [6]. Поэтому целью настоящего исследования являлся анализ влияния материнских и отцовских форм на формирование крупяных свойств зерна цитоплазматически различающихся гибридов риса. Материалом исследования служили 24 гибрида F1 сетевых пробных скрещиваний аналогов сортов ВНИИР 1171, Альтаир (Краснодарский край), Дельта (Франция) на Gam и WA-цитоплазмах с сортами-тестерами Кубань 3 (Краснодарский край), Маржан, Коллективный 194 (Казахстан), К-7290 (Венгрия). Источниками Gam и WA-плазмотипов являлись африканский сорт Gambiaca и дикий вид риса Oryza rufipogon соответственно. Первый тип относится к гомоплазматической, второй – аллоплазматической мужской стерильности. Пленчатость, стекловидность, трещиноватость эндосперма, общий выход крупы, выход сортовой крупы определяли в соответствии с методическими указаниями ВИР [7]. Степень влияния наследственных факторов родительских форм на формирование признака в F1 анализировалось в двухфакторном дисперсионном комплексе [8].
Анализом технологических показателей качества родительских компонентов установлен существенный размах межгенотипического варьирования.
Сильная изменчивость наблюдалась по трещиноватости эндосперма, выходу сортовой крупы (таблице 1).
Таблица 1. Технологические показатели качества зерна родительских форм гибридов.
Достаточно высоким был размах варьирования пленчатости и стекловидности. Статистически высоко значимые различия родительских форм свидетельствует о высокой степени генотипической дивергентности изучавшегося набора сортов.
Изменчивость технологических показателей качества полученных с их участием гибридов с различными плазмотипами показана в таблице 2.
Таблица 2. Характеристика цитоплазматически различающихся гибридов риса F1 по технологическим показателям качества.
Специфические, зависящие от генотипа гибрида цитоплазматические эффекты, наблюдались по пленчатости. Так, в скрещиваниях Альтаир / Кубань 3, Альтаир / К-7290, Дельта/Кубань 3, Дельта/Маржан на WA плазмотипе лузжистость достоверно увеличивалась; в комбинациях Альтаир / Маржан, Альтаир / Коллективный 194-1 и Дельта / 194-1 с тем же плазмотипом – наоборот, уменьшалась. В остальных случаях различия несущественны. Сходные закономерности отмечены и при анализе стекловидности эндосперма. Наибольшим количеством различий (девять), обусловленных цитоплазмой, характеризовалась трещиноватость эндосперма. Причем, если в скрещиваниях Дельта / К-7290 и Дельта / 194-1 цитоплазма WA снижала устойчивость ядра зерновки к дроблению, то в скрещиваниях ВНИИР 1171 / Кубань 3, ВНИИР 1171 / 194-1, Альтаир / Кубань 3, Альтаир / Маржан, Альтаир / К-7290, Дельта / Кубань 3, Дельта / Маржан повышала. Две линии на Gam-цитоплазме (ВНИИР 1171 / К-7290, Альтаир / Кубань 3) достоверно превосходили свои аналоги по общему выходу крупы; в трех случаях (Альтаир / Маржан, Альтаир / 194-1, Дельта / 194-1) наблюдались отрицательные эффекты, в остальных - нейтральные. Общее снижение интенсивности процессов трещинообразования в эндосперме гибридов с цитоплазмой более отдаленного в филогенетическом отношении дикого вида риса (WA) способствовало общему увеличению выхода сортовой крупы. Статистически достоверно различались гибриды Альтаир / Маржан, Альтаир / Кубань 3, Дельта / Кубань 3, Дельта / Маржан, Дельта/194-1. Существенное варьирование у гибридов изучаемых признаков, подтвержденное дисперсионным анализом (табл.3), позволяет предположить неравнозначный вклад родительского компонента, цитоплазматического эффекта на их формирование и перейти к изучению степени влияния на родительские эффекты.
Таблица 3. Дисперсионный анализ данных технологической оценки гибридов F1
Результаты анализа варианс, обусловленных влиянием материнского, отцовского генотипов и их взаимодействий на формирование признаков цитоплазматически различающихся гибридов представлены в таблице 4.
Таблица 4. Влияние родительских форм цитоплазматически различающихся гибридов риса на фенотипическое проявление признаков качества
Как видно из таблицы, влияние родительских форм было не равнозначным. Так, Gam-цитоплазма усиливала роль материнских форм в проявлении пленчатости, стекловидности, общего выхода крупы, тогда как, WA-цитоплазма повышала прямые эффекты отцовских на эти же признаки. Известно, что выход сортовой крупы имеет наибольшее технологическое значение, как конечный и главнейший критерий экономической оценки продуктивной урожайности. В данном исследований влияние материнских компонентов на этот показатель было высоким на обеих плазмах, с некоторым превалированием на Gam-плазмотипе.
Существенные цитоплазматически обусловленные различия отмечены в проявлении эффектов взаимодействий (А / В). Gam-плазмотип усиливал значения по стекловидности; WA – выходу крупы (общему и сортовому). Высокие, независимые от типа цитоплазмы эффекты взаимодействия отцовских и материнских форм наблюдались по устойчивости эндосперма к трещинообразованию.
Таким образом, степень влияния родительских форм на формирование крупяных свойств зерна гибридов риса в существенной мере зависит от цитоплазматического фона, что необходимо учитывать в практической селекции. Так, например, для создания гибридов с высокими технологическими свойствами зерна на Gam цитоплазме при подборе компонентов скрещиваний необходимо уделять первоочередное внимание материнским линиям будущего гибрида. На WA цитоплазме доминирующая роль в определении этих показателей принадлежит отцовской форме. Для создания же экологически стабильных гибридов, с высокой устойчивостью эндосперма к дроблению, необходимо чтобы обязательно и мать и отец будущего потомства отличались генетически детерминированной низкой трещиноватостью.
Литература
- Hybrid rice // IRRI Rice Almanac, 1993 –IRRI, Manila, -1993. –p.112-114
- Lo S.H., Li R.H. New japonica hybrid developed in China // -IRRN. -1988. –Vol.13, -#6, -p7.
- Heterosis breeding. –International Rice Research: 25 Years of Partnership. – IRRI, Manila, -1985. –p.63-64.
- Vrmani S.S., Aquino R.C., Khush G.S. Heterosis breeding in rice (Oryza sativa L.) // Theoret Genet. -1982. -Vol.63, -#4. –p.373-380
- Satyanarayana V., Kumar I., Reddy M.S.S. Heterosis hybrid combinations identified for commercial exploitation of hybrid in rice // IRRN. -1994. –Vol.19, -#3, -p.4/
- Jun , Gane K.-S. Wong S., Wang, H.Yang. Analysis of genome sequences from the maternal and paternal parents of an elite rice hybrid // -IRRN. -2006.-32,2. –p.61
- Методические указания по технологической оценке зерна образцов риса и классификатор технологических свойств риса. –Ленинград. -1984. -12с.
- Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. –М., -5изд. -351с.