Исследованы распространение, динамика сезонной и суточной активности, другие особенности биологии, а также морфология четырех видов змей (Hemorrhois ravergieri Menetries, 1832; Dolichophis schmidti Nikolsky, 1909; Platyceps najadum Eichwald, 1831; Zamenis persica Werner, 1913) юго-восточной части Азербайджана.
Исследования проводились в период 2007-2011 гг. Особенности биологии изучены по общепринятым методикам [1-2]. Питание змей изучали исключительно бескровными методами: при анализе отрыгнутой добычи, при непосредственных наблюдениях за змеями в природе, а также при вскрытии змей, найденных погибшими. Пол у погибших змей определяли при вскрытии, у живых – зондированием. Измерения проведены стандартными способами [2-3]. У змей измеряли длину тела (L.) и хвоста (L.cd.), подсчитывали количество чешуй вокруг середины туловища (Sq.), количество брюшных (Ventr.) и пар подхвостовых (S.cd.) щитков. Учеты численности проводили в оптимальных биотопах вида на маршрутах протяженностью 1-3 км и шириной учетной полосы 3 м.
Разноцветный полоз - Hemorrhois ravergieri Menetries, 1832
Морфологическая характеристика. Половой диморфизм у разноцветного полоза проявляется в общих размерах, в числе брюшных и пар подхвостовых щитков и в соотношении размеров тела и хвоста (таблица 1).
Таблица 1 - Морфологические параметры у H.ravergieri из Ленкоранской природной области
Экология. Разноцветный полоз, как и близкий ему вид свинцовый полоз, придерживается ксерофитных биотопов, каменистых склонов, поросших кустарником, а также зарослей по берегам рек в ущельях [4].
В отличие от свинцового полоза поднимается в горы выше, чем первый. Например, в Турции и Переднем Кавказе в горы поднимается до 2500 м над ур.м. В Азербайджане, по А.М. Алекперову [5], разноцветный полоз широко распространен в полупустынях и равнинах, прилегающих к предгорьям.
Разноцветный полоз замечен в северо-западной части Зуванда и Талыша, где нами длительное время проводятся герпетологические работы. Этот район охватывает всю Диабарскую впадину и тянется на востоке от горы Мараюрт до Тангского ущелья, а на западе до вершины г. Кызюрду. В Зуванде основными биотопами разноцветного полоза являются каменистые россыпи склонов гор, трещины скал, а также места с ксерофитной растительностью в сухих лесных и горных степях [6]. Наблюдали мы указанного полоза в основном на склонах гор южной, юго-западной, юго-восточной и западной экспозиции. В селе Космальян Лерикского района в мае мы встречали его на южных и юго-восточых склонах на твердом грунте среди зарослей крушины Палласа (Rhamnus pallasii), астрагала (Astragalus sp.) и акантолимона (Acantholimon sp.). Симпатричными видами разноцветного полоза являются Eryx jaculus, Platyceps najadum, Dolichophis schmidti, Ophisops elegans, Laudakia caucasica и Trapelus ruderatus (рисунок 1).
В Деманской впадине он был зарегистрирован нами между высотами 1600-1900 м над ур.м. (в селах Пирембель и Шафаг Ярдымлинского района). Он обитает в глубоких ущельях, на каменистых склонах, имеющих форму изрезанных рельефов и площадях с нагорной ксерофитной растительностью. Его симпатрибионтами в таких биотопах являются Eryx jaculus, Gloydius halys, Coronella austriaca, Laudakia caucasica и Darevskii raddei.
Рисунок 1 - Ленкоранская природная область, Лерикский район, Талышские горы. Биотопы Hemorrhois ravergieri, Dolichophis schmidti и Platyceps najadum najadum
В литературных источниках имеются сведения о том, что разноцветный полоз встречается в кустарниках, предгорных равнинах, по берегам стоячих и медленно текущих водоемов Ленкоранского района, в кустарниках Кызылагачского национального парка, а также в низменных лесах Гирканского национального парка [7]. Но во время наших исследований разноцветный полоз в указанных районах не был отмечен. Не избегает близости человека и встречается на развалинах, в виноградниках, садах и на чердаках [5]. В селах Кялвяз, Кялхан и Амбурдара Зуванда они неоднократно встречались нам в фруктовых садах, на пщеничных полях, вдоль заборов и вдоль проселочных дорог.
В качестве убежищ используют трещины в скалах, пустоты под камнями; в редких случаях прячутся в заброшенных или обитаемых грызунами норах, расположенных как среди травы, так и на голых склонах гор.
Ведет дневной образ жизни. В горных районах весной появляется в конце апреля (21-25.04). Начиная со второй половины сентября разноцветный полоз постепенно уходит на зимовку. По данным А.М. Алекперова, изредка встречается в ноябре [5].
Основную пищу составляют мелкие позвоночные: грызуны (57%), птицы (21,4%) и ящерицы (21,3%). Спаривание у этих змей начинается во второй половине апреля и продолжается до конца мая.
У взрослых самок (640-700 мм), встреченных 25.05.2008 г. в Лерикском районе, в яичниках оказалось 13-15 развивающихся фолликулов (14 х 4 мм). Самка (780 мм), найденная 23.07.2008 г., имела 5 вполне сформированных яиц (10-14 х 30-33 мм). В этих же местах еще у одной самки (650 мм) 16.07.2009 г. в яицеводе было 9 яиц (16-18 х 34-36) (таблица 2).
Таблица 2 - Промеры яиц
Молодые, длиной 200-250 мм (М=224,2), вылупляются в конце августа или в начале сентября.
Краснобрюхий полоз-Dolichophis schmidti Nikolsky, 1909
Морфологическая характеристика. По нашим данным, максимальные размеры половозрелых самцов достигают 1122 (в среднем 847 мм), а самок – 1065 (в среднем 830 мм). Отношение длины тела к длине хвоста у самцов и самок равно в среднем 2,9 и 3,38. Половой диморфизм обнаруживается в числе брюшных щитков (у самцов 175-212, в среднем 195; у самок 194-223, в среднем 204) и в числе пар подхвостовых (у самцов 90-103, в среднем 97; у самок 80-98, в среднем 90) (таблица 3).
Таблица 3 - Морфологические параметры у D.schmidti из Ленкоранской природной области
Экология. На севере ареала встречается в предгорной и приморской зонах до 200 м над ур.м. В восточном и южном Закавказье обитает на высотах до 1600 м над ур.м. (реже до 2000 м). Встречается по долинам рек, на безводных и сухих склонах гор, поросших кустарниковой растительностью в плодовых садах. Предпочитает местообитания, покрытые густой растительностью, недалеко от источников воды [4]. А.М. Алекперов отмечает, что его местообитания в республике привязаны к местностям степного и полупустынного характера, где эта змея предпочитает глинистые и каменистые участки [5]. Реже встречается на песчаных почвах, в полынных степях и на крутых берегах водоемов близ воды.
В Ленкоранской области краснобрюхий полоз - эвритопный вид - населяет в основном ксерофитные биотопы гор и равнин. Как в Ленкоранском, так и Астаринском районах избегает увлажненных лесных местообитаний, однако изредка встречается на лесных опушках.
В Лерикском и Ярдымлинском районах мы регистрировали его у различных водоемов на каменистых склонах, в нагорных степях. Здесь краснобрюхий полоз поднимается до 1600 м над ур.м. Наблюдения показывают, что в жаркие летние дни он укрывается в плотном травостое вблизи рек и родников. В селе Гурунба Ленкоранского района эти полозы были встречены в кустах ежевики и боярышника около озер, окруженных пастбищами. На Ленкоранской низменности этих полозов встречали на открытой местности, в зарослях вдоль дорог, в заброшенных старых колодцах, а также в болотистых местах.
В Астаринском районе в основном в летние месяцы мы находили особей этого вида в расселинах и скалах морских террас. В поисках пищи, а также мест для откладки яиц полозы заползают в хозяйственные помещения, в стога сена.
В зависимости от сезона года они перемещаются в различные биотопы. В начале весны (конец марта - начало апреля) краснобрюхие полозы выбирают пустоты под нагромождениями камней, летом же мы часто их встречали среди густой растительности, в том числе и под стогами сухой травы. В качестве убежищ используют пустоты в земле, под камнями, норы грызунов и низкие дупла деревьях.
В южной части Муганской степи, также в Ленкоранской низменности эта змея после зимовки появляется в конце марта. Активна до октября. А в горных районах (Лерик и Ярдымлы) чаще всего встречается в конце апреля.
Из просмотренных нами 19 желудков с пищей оказались 13. В 6 в желудках были найдены 1-2 общественные полевки, в трех - перья, в двух - кавказская агама, в одном желудке - озерная лягушка, а в другом - водяной уж.
У самцов (910-1004), пойманных 24.04.2010 г. в окр. с. Амбурдара Лерикского района, размеры семенников были 50х6,5 мм (левый) и 49х6 мм (правый), масса 140-158 мг. Очевидно, на этой стадии у них происходит спаривание. У одной самки (740 мм), найденной 27.05.2008 г., в яичниках оказалось 11 развивающихся фолликулов (13 х 4 мм). Самка (780 мм), найденная 23.07.2008 г. в окр. с. Шафаг Лерикского района, имела 4 вполне сформированных яица. Молодые, длиной 215-245 мм (М=232), появляются в конце августа или в начале сентября. Через 8-9 месяцев длина тела достигает 290-325 мм (М=297).
Оливковый полоз - Platyceps najadum Eichwald, 1831
Оливковый полоз в Азербайджане образует два подвида: номинативный подвид Coluber najadum najadum и подвид Coluber najadum albitemporalis из Ленкоранской природный области.
Platyceps najadum najadum Eichwald, 1831
Морфологическая характеристика. Максимальные размеры полозов нашей выборки (L = 882 мм, Lcd=400 мм) меньше, чем приводимые для вида в целом: L = 1000 мм, Lcd = 50 мм [3].
Половой диморфизм у оливкового полоза проявляется в общих размерах, в соотношении количества брюшных щитков и пар подхвостовых щитков и в соотношении размеров тела и хвоста (таблица 4).
Таблица 4 - Морфологические параметры у P.n.najadum из Ленкоранской природной области
Экология. Довольна эвритопная змея, привязанная к ксерофитным ландшафтам. В республике распространена в низменных и предгорных районах до высот 1600-1700 м над ур.м. А.Г. Банников указывает на распространение этого полоза в каменистых полупустынях [3]. В селе Амбурдара в Зуванде он был встречен на склоне в кустах астрагала и акантолимона. В селе Лялейран Лерикского района он был пойман нами под россыпями камней на скалах, поросших кустарниками крушины Палласа. В Лерикском районе обычно встречается на высотах 1400-1700 м над ур.м. Таким образом, наиболее предпочитаемые биотопы P.n.najadum - поросшие кустарниками каменистые места.
Укрывается от опасности в пустотах под камнями, в трещинах скал и в норах грызунов. После зимовки оливковый полоз появляется в начале марта или в середине апреля [3; 5]. Активен до октября. Во время оттепелей встречается и зимой. А.М. Алекперов отмечает случаи встречи этого полоза в ноябре и декабре [5].
После пробуждения активность полозов постепенно нарастает и достигает наиболее высокого уровня в мае, что совпадает с периодом размножения. Весной и в начале лета ведет дневной образ жизни, появляясь к 9-10 часам утра, в зависимости от погодных условий. Далее, в летние месяцы, активность снижается, достигая минимума в наиболее жаркий период: в июле-августе. В эти месяцы оливковый полоз активен утром – с 7-8 и вечером – с 17-18 часов. С наступлением осени полозы вновь начинают встречаться несколько чаще. Очевидно, уменьшение общего количество встреч полозов в самые жаркие месяцы днем частично может объясняться переходом животных преимущественно к дневному и сумеречному типу активности.
На протяжении всего мая и первой половины июня оливковые полозы неоднократно встречались парами. Однажды за указанный период мы наблюдали брачное поведение, когда самец держал голову самки у себя во рту на протяжении минимум 30 минут, передвигаясь вместе с ней на значительное расстояние.
В яйцеводах беременных самок, отловленных 10-15 июня, обычно имелось 6-9 яиц, размерами 5-8х21-22 мм. Длина туловища половозрелых самок достигала 600-650 мм. Откладка яиц происходит в конце июля-августа; у добытых позже этого срока яйцеводы всегда пустые.
По данным А.Г. Банникова, откладка 3-12 сильно удлиненных яиц происходит в июне-июле. Молодые, длинной 280-290 мм (при длине туловища с головой 200-210 мм), появляются с середины сентября [3].
Ряд исследователей отмечает, что оливковый полоз питается ящерицами, реже поедает мелких грызунов, также насекомых, главным образом саранчовых [3; 5]. Мелких ящериц проглатывает живьем, а крупных давит, прижимая телом к земле. Мы наблюдали в природе, как этот вид питается ящерицами. У змей, отловленных в Лерикском районе, в желудках (n = 6) в основном находились стройные змееголовки и агамы, у особей из Ленкоранского района (n = 3) – зеленобрюхая и полосатая ящерицы, т.е. ящерицы, наиболее многочисленные в местообитаниях этих змей.
Platyceps najadum albitemporalis Darevsky et Orlov, 1994
Этот полоз распространен во влажных лесах прибрежной зоны Ленкоранской низменности. Н.И. Соболевский, добывший его в субтропическом лесу вдоль берега реки села Арчиван, определил его как Coluber najadum najadum [8].
Полозов мы добывали в селах Гафтони и Гавзава Ленкоранского района на высоте 11 м в лесу. Отмечали мы его также в плодовых садах села Гафтони вблизи зарослей ежевики. Укрывается обычно в пустотах под камнями, дуплах деревьев, в норах грызунов и в густых кустарниках.
Иранский полоз - Zamenis persica Werner, 1913
Морфологическая характеристика. Максимальные размеры половозрелых самцов достигают 809 (в среднем 700 мм), а самок - 823 (в среднем 639 мм). Половой диморфизм выражен только в числе брюшных щитков (у самцов - 207-237, в среднем - 222; у самок - 201-224, в среднем - 212) (таблица 5).
Таблица 5 - Морфологические параметры у Z.persica из Ленкоранской природной области
Экология. В Иране этот полоз привязан к широколиственным влажным и умеренным лесам горных районов, а также прибрежным скалистым биотопам; встречается также на горных вершинах [9]. Не избегает близости человека, так что встречается в садах и даже в жилых помещениях. Локальные сведения показывают, что в Иране он предпочитает высоты от 500 до 1500 м над ур.м. [9].
В Ленкоранской природной области иранского полоза мы отмечали в умеренно-влажных субтропических, влажных субтропических и в умеренно жарких в горно-лесных ландшафтах [10].
В селе Гафтони Ленкоранского района и его окрестностях этот полоз часто был отмечен нами на высотах 11-15 м над ур.м. в биотопах с преобладанием железного дерева и каштанолистного дуба. Здесь он придерживается кустарников шиповника и ежевики. В этих биотопах его симпатрибионтами являются Lacerta strigata, Lacerta chlorogaster, Anguis fragilis, Natrix natrix, Natrix tessellata, Coronella austriaca и Platyceps najadum albitemporalis.
В селе Гюнешли Лерикского района иранский полоз отмечен нами в низкогорных лесах вдоль берега реки на высотах 500-600 м над ур.м., а также в лесах с преобладанием железного дерева и каштанолистного дуба. Здесь он симпатричен Lacerta chlorogaster, Natrix natrix и Natrix tessellata. В селах Истису и Зингюлеш Астаринского района мы его наблюдали активным около горячих источников в холодные осенние месяцы. Встречался он в биотопах, аналогичным описанным для Ленкорани [10]. Очень редко он встречался нам в антропогенных ландшафтах: в селе Камышлы Астаринского района во фруктовом саду и селе Гафтони Ленкоранского района в оздоровительном центре Истису в квартире. Взрослые особи иранского полоза предпочитают отдыхать и прятаться на деревьях. Ювенильные и годовалые змейки были пойманы нами среди опавших листьев. Это можно объяснить тем, что пищу они, ищут на земле и пока не способны взбираться на деревья.
Иранского полоза можно наблюдать активным лишь в светлое время суток, независимо от сезона. По нашим данным, наиболее ранние находки змей этого вида на поверхности в Астаринском районе приходятся на первую декаду апреля (6.04.2008), а Ленкоранском районе на вторую декаду апреля (22.04.2008).
В рационе взрослых полозов превалируют мелкие млекопитающие, в основном грызуны (86%).
Молодые питаются ящерицами.
Спаривание происходит в апреле. У самки (620 мм), добытой 10.07.2010 г в окр. с. Масаллы, было 5 крупных яиц, размерами 20-24 х 45-52 мм. У одной самки, найденной 28.04.2011 г. в пос. Истису Астаринского района, в яицеводах оказалось 8 яиц, размерами 15-19 х 28-36 мм (таблица 6).
Таблица 6 - Промеры яиц
Молодые, длиной 200-245 мм (М=225), появляются в конце августа, и через 8-9 месяцев длина их тела достигает 230-280 мм (М=253).
Литература
- Даревский И.С. Методы изучения рептилий в заповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий. - М., 1987. - С. 25-35.
- Даревский И.С., Щербак Н.Н., Татаринов К.Н., Ищенко В.Г. и др. Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. - Киев: Наукова думка, 1989. - 172 с.
- Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. - М.: Просвещение, 1977. - 416 с.
- Туниев Б.С., Орлов Н.Л., Ананьева Н.Б. Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана. - Санкт-Петербург-Москва: Товарищество научных изданий КМК, - 217 с.
- Алекперов А.М. Земноводные и пресмыкающиеся Азербайджана. - Баку: Элм, 1978. - 263 с.
- BünyatovaS.N. Rәngbәrәngtәlxәnin (ColuberravergieriMenetries, 1832) bioekologiyasına vә coğrafidәyişkәnliyinә dair // AMEAZoologiya İnstitutunun әsәrlәri. - Bakı: Elm, 2010. 824-829.
- Qәniyev R., Әliyev T.R., Topçıyeva Ş.Ә. Azәrbaycanın cәnub-şәrqindә yayılmış amfibi vә reptililәr haqqında bәzi mәlumatlar // Azәrbaycan Zooloqlar Cәmiyyәtinin I qurultayının materialları (Mәqalәlәr toplusu). - Bakı, 2003. - S. 445-450.
- Соболевский Н.И. Герпетофауна Талыша и Ленкоранской низменности (опыт зоогеографической монографии) // Мем. зоол. отд. о-ва любит. естествозн., антропо., и этнографии. - - Вып. 5. - С. 1-141.
- Nilson , Andren C. A taxonomic account of the İranian ratsnakes of the Elaphe longissima species group // Amphibia-Reptilia. - 1984. - № 5. - Р. 157-171.
- Bünyatova S.N. İran tәlxәsinin (Elaphe persica Werner, 1913) coğrafi yayılması vә morfometrik xüsusiyyәtlәrinә dair // Azәrbaycan Aqrar Elm jurnalı. - Bakı: Tәrәqqi mәtbәsi, 6 (222). - - S. 123-124.