Предложена классификация экологических форм позвоночных животных. Разработан экологический паспорт животного.
Водоем – сложное образование. Водоемы бывают большие и малые, глубоководные и мелководные, открытые и заросшие растительностью, с илистым и твердым дном, соленые и пресные, со стоячими и текучими водами, промерзающие зимой и не промерзающие.
Разнообразие физических условий в водоеме и возле него служит источником его богатства. Илистые отложения мелководий приводят к образованию бескрайних зарослей тростниково–рогозового комплекса растений, а на их основе – богатейших комплексов беспозвоночных и позвоночных животных. Донные отложения буквально кишат различными беспозвоночными и их личинками. В толще вод благоденствуют водные растения и мельчайшие животные, которых называют планктоном. А все это – обильная пища и убежище для специфичных позвоночных, где царствуют рыбы.
Водоем питает влагой прилежащие к нему земли и тем создает комплекс околоводных растений и животных.
Обилие различной пищи позволяет животным быть многочисленными и держаться табунами, что облегчает им защиту от хищников.
Вода стала создателем жизненной формы - водные животные. Из них для позвоночных характерны: рыбообразное тело, либо ненамокающие покровы; наличие приспособлений для плавания – плавников, плавательных перепонок или «весел» на ногах, плоского хвоста.
Водные животные включают в себя 4 экологические группы: подводные, наводные, водно–наземные и околоводные.
Подводные позвоночные
Подводные позвоночные – это животные, проводящие всю жизнь в толще воды.
Условия обитания. Материковые водоемы - реки и озера невелики по сравнению с сушей. В них подводные биотопы резко контрастируют и неожиданно сменяют друг друга. Это создает условия, в которых подводное животное обычно находит себе рядом биотопы, пригодные для осуществления главных процессов своей жизни – питания, размножения, выкармливания потомства, зимовки. Так, щука нерестует на траве заливных мелководий. Ее личинки живут на мелководьях, где кормятся мелким планктоном. Мальки – на мелководьях, заросших травой, и поедают мальков рыб. Подрастающие и взрослые щуки – в зарослях водной растительности и в кустах тальника, затопленного водой, где подкарауливают различных мелких позвоночных. Матерые хищники – в донных ямах и кормятся крупной рыбой. Зимуют все щуки на глубоководьях. Все эти условия щука находит практически в одном месте, что позволяет ей жить оседло. А оседлость практична: не нужно тратить энергию на переселения и подвергать себя опасности, оказываясь в незнакомых местах.
Однако оседлость создает ситуацию, когда взрослым и детям приходится постоянно жить вместе, что создает между ними пищевую конкуренцию. Чтобы смягчить такую конкуренцию, дети научились кормиться пищей иной, чем у их родителей. А это привело к сложным адаптациям у детей. По мере взросления, детям приходится сменять пищевые объекты, для чего им каждый раз надлежит приспосабливать к этому не только ферментативную деятельность пищеварения, но и строение самих органов пищеварения и челюстного аппарата.
Вот как проходит онтогенез питания, например, у плотвы. Личинка специальной цементной железой прикрепляется к растению и в течение нескольких суток живет за счет содержимого желточного мешка. В начале внешнего питания она кормится мелким малоподвижным растительным планктоном и коловратками, потом переходит на питание планктонными ракообразными, на следующем этапе основу ее пищи составляют бентические придонные личинки насекомых, преимущественно мотылей, и, наконец, у взрослых основу пищи составляют моллюски [1]. Причем животные не могут произвольно задерживать смену кормового рациона. Так, в эксперименте щуку искусственно задержали в фазе питания планктонными ракообразными, и она постепенно перестала расти и в конце концов погибла.
Как видим, каждый вид животного для своей жизни нуждается в строго определенных биотопах.
Но каждый водоем населяют многие виды рыб. Как же им удается сосуществовать?
Конкуренция видов за блага жизни привела каждый из них к каким-либо специализациям. Адаптация к средам питания разделила виды на экологические типы, что снизило число конкурирующих участников в каждой среде обитания. Появились рыбы текучих вод. Всем им свойственно прогонистое, вытянутое тело. Хвостовой плавник похож на ущербную луну. Жабры небольшие (таймень, елец). Среди них выделяются стреженевые рыбы, держащиеся на стрежене — глубокой части русла с быстрым течением.И рыбы стоячих вод. У этих уплощенное тело. Хвостовой плавник округлый с небольшой выемкой. Жабры увеличены (карповые).
Рыбы стоячих вод имеют три специализации [2]:
- зарослевые рыбы. Имеют зарослевую окраску — полосы или пятна на теле; свойственна хищнику, нападающему из зарослей в воде и рыбам, укрывающимся в зарослях от хищников (щука, окунь);
- ильные рыбы, нуждающиеся в сочетании илистого дна, где они кормятся и залегают в «спячку», и зарослей водных растений, где также кормятся и отдыхают; у них темноокрашенная спина, у многих желтовато-серые бока; мощный округлый или с небольшой выемкой хвостовой плавник, способный закопать рыбу в ил; у них у всех рот нижний или полунижний, на подбородке и губах обычно имеются усики (караси, сазан, линь, ротан);
- рыбы открытых вод: уплощены с боков, у многих бока окрашены в белый цвет, а спина — темная, зеленоватая, что служит покровительственной окраской (карповые и лососевые рыбы).
- Известна специализация к донному образу жизни. Это рыбы с разной формой тела: змеевидное (минога, щиповка, налим); плотное, округлое, сужающееся к хвосту (ерш, линь, пескарь).
У донных рыб имеются еще и две специализации:
- придонно-проходные рыбы; тело торпедообразное с горизонтально плоским брюхом (хорошие пловцы); рот нижний с усиками (осетровые); постоянно находятся на дне;
- придонно–ямные рыбы имеют темную, почти черную окраску спины и боков; это крупные щуки, судаки и окуни, ведущие придонную жизнь в глубоких ямах на дне водоемов.
Специализированы рыбы и к типу нерестилища. Среди них есть камнелюбы (литофилы) - размножающиеся на каменистом грунте (осетровые), растениелюбы (фитофилы) – размножающиеся среди растений (сазан, лещ, щука, окунь), песколюбы (псаммофилы) – откладывающие икру на песок (пескарь, стерлядь), открытоводные (пелагофилы) – вым етывающие икру в толще воды (плотва). Такая специализация привела к образованию икры разных размеров, плавучести и приспособительному поведению рыб.
В рамках экологической группы виды избегают конкуренции особым поведением. Так, рыбы, пользующиеся одним нерестилищем, нерестуют в разные сроки, в определенной очередности. А кормящиеся в одном биотопе делают это каждый в свое время суток, либо добывают разную пищу.
Особых адаптаций потребовали от рыб степные озера. Водоемы этой зоны подвержены влиянию многолетнего цикла активности солнца. Каждый такой цикл приводит к большому понижению уровня воды в водоемах. В результате каждые 11 лет мелководные озера высыхают нацело, а остальные сильно мелеют и сокращают свою площадь. Над степными озерами постоянно висят две беды – заморы и промерзание до дна мелководных из них.
Аборигенные виды – караси, линь, сазан приспособились довольствоваться заморной, практически не содержащей кислорода водой, а на зиму закапываться в ил и впадать в «спячку». Особенно преуспел в этом золотой карась. Он способен жить в заросшем травой болоте. В малокормном водоеме превращается в пятисантиметровых размножающихся карликов. От засухи и от обледенения спасается, закапываясь в ил на глубину до 70 см, и «спит» там до новой большой воды. Я наблюдал такое на протяжении 1,5 лет. Узкая специализация к неблагоприятному фактору среды побуждает животное не уходить от невзгоды, а, напротив, искать ее: карась ищет заморное место, чтобы залечь в нем.
Малоозерные рыбы – это особые виды, которые расселяются по водоемам при помощи водоплавающих птиц, которые переносят прилипшую к их телу икру из водоема в водоем.
Особое место в жизни озерных рыб занимают степные речушки – карасу. В этих непроточных речках вода сохраняется в немногочисленных углубленных омутах, промываемых вешними водами. Эти омуты являются местом переживания и рассадником озерных рыб. Живут в них и некоторые неприхотливые речные рыбы – щука, окунь, тоже занесенные туда птицами. Таким образом, водоплавающие птицы служат главными расселителями озерных рыб по всем водоемам степи, а также акклиматизантами речных рыб в озера.
Наводные позвоночные
Наводные – это животные, проводящие большую часть своей жизни на поверхности воды и на наводных сооружениях. Эти животные пищу добывают в воде, на ее поверхности, либо на мелководье вблизи берегов водоема. Твердым субстратом пользуются лишь для отдыха и выплода молодняка. Все они имеют хорошо выраженные приспособления для пребывания на воде. Это: плотные не намокающие покровы; плавательные перепонки или выросты–весла на ногах (кутора); млекопитающие могут иметь уплощенные хвосты.
К наводным зверям относятся немного видов: бобр, ондатра, выдра, кутора. Но все они водно-наземного типа.
Наводные птицы образуют ряд четких экологических типов: открытоводные, мелководные, тростниковые, водно–наземные.
Открытоводные - это птицы – нырцы. Их отличает несколько уплощенное сверху вниз тело, отставленные далеко кзади ноги, небольшие острые крылья, контрастная окраска тела: верх – темный, низ
- белый (такая окраска защитная: светлое брюхо сливается со светлым небом, а у нырнувшей птицы темная спина сливается с темным дном). Характерна и поза этих птиц на воде: у них хвост опущен к воде. И ныряют они, круто погружаясь в воду, будто подпрыгивая.
Нырцы приметны тем, что кормятся на открытой воде; что при опасности ныряют и под водой плывут на глубокую воду; что при взлете делают длинный разбег; что летят быстро, прямолинейно, часто взмахивая крыльями. Это: гагары, поганки, нырковые утки, крохали.
Гагары и поганки имеют несколько увеличенный пинцетообразный остроносый клюв, позволяющий брать мелкие объекты и гарпунить рыбу. У крохаля цедильные пластины клюва превратились в роговые зубы, удерживающие скользкую рыбу. Цедильный клюв нырковых уток снабжен крупным ноготком, предназначенным разделывать моллюсков.
Птицы мелководий [3] состоят из плавающих и бродячих видов. Плавающие мелководники кормятся на плаву, собирая корм с воды и со дна. Птицы не ныряют, а опускают в воду голову и становятся
«свечкой». Окрашены они в серо–бурые тона (у некоторых самцы в брачный сезон окрашены нарядно). При опасности могут нырять, а под водой плывут к зарослям травы и прячутся в ней. Глаза видят предметы впереди и сзади, но не видят вверху. Это группа благородных или речных уток (чирки, свиязь, серая, шилохвость).
Бродячие мелководники отличаются удлиненными, лишенными перьев ногами, снабженными удлиненными пальцами, позволяющими ходить по илистому дну. Одни из них бродят по кромке уреза воды, другие - по мелководьям, где бы они ни находились. Многие из этих птиц светло или пестро окрашены. У них глаза несколько развернуты вверх, что делает их обзор почти в 360% и вверху. Благодаря этому птицы мелководий постоянно видят окрестности, и хищникам приблизится к ним незаметно невозможно.
К этим птицам относятся кулики, цапли и колпица. У куликов тонкий удлиненный клюв, способный извлекать из ила личинок насекомых. У цапель он массивный, пинцетообразный. Им удобно гарпунить рыбу и убивать некрупных животных.
Птицы тростников занимают тростниково–рогозовые крепи. Там они исполняют все свои функции жизни. Вода для них - обязательный фон. К ним относятся три специализированные группы птиц – выпи, пастушки и камышевки.
Камышевки имеют буровато–серую маскирующую окраску. Ноги и пальцы несколько удлинены, цепкие. Это позволяет им легко перемещаться среди травы и строить на ее стеблях свои гнезда – корзинки. Пищей служат насекомые, находящиеся в траве.
Выпи раскрашены бурыми пестринами, образующими продольные полосы, идеально маскирующие их среди стеблей растений. Сидящая птица вытягивает вверх тело и клюв и становится бесформенной. Глаза ее сильно развернуты книзу и при поднятом кверху клюве смотрят вперед. Животное осматривает окрестности, оставаясь незаметным. Ноги выпей несколько удлинены, а пальцы длинные. Это позволяет садящейся на траву птице ухватываться за пучок стеблей растений и сидеть, не изгибая их заметно. Сидя на стеблях, они и охотятся, склевывая крупных насекомых, мелкую рыбу и позвоночных. Камышевки и выпи – надводные животные.
Пастушки также имеют несколько удлиненные ноги и непомерно длинные пальцы. Но, в отличие от выпей, они садятся не на стоячие стебли трав, а на воду среди них. При этом есть надежда, что хоть один из пальцев сумеет опереться на плавающую ветошь, и птица не утонет и удержится над водой.
Бурые тона, темные пестрины и полосатость на теле надежно маскирует этих птиц, копошащихся в тени трав на воде. Среди пастушков есть и темноокрашенные виды (камышница, лысуха). В тени трав черная птица становится невидимкой и для ее собратьев. Чтобы не терять из виду друг друга, они обзавелись опознавательными белыми перьями под хвостом и на крыльях яркой или белой кокардой на лбу.
Свою пищу из насекомых и моллюсков пастушки склевывают с растений вблизи воды, а лысуха собирает листья и побеги растений с воды или ныряя за ними в воду. Пастушки наделены клювом куриного типа: он универсален для питания.
Камышница и лысуха любят кормиться на открытой воде у кромки тростника. Лысуха еще выплывает на открытые мелководья, откуда, в случае опасности, быстро и долго бежит по воде, чтобы скрыться в тростнике.
Водно–наземные животные
Водно–наземные – животные, пользующиеся для жизни как водной средой, так и сушей. К ним относятся животные разных экологических типов. Им присуща специализация к местам питания и размножения, когда в одной среде они делают одно из них, а в другой - другое.
Из амфибий – это лягушки, жабы, тритоны. Живя на суше, первые имеют на ногах плавательные перепонки, а тритоны – плоский хвост.
Из рептилий – уж, имеющий поведенческое приспособление плавать, нырять и охотиться на воде.
Живет вблизи воды.
Из птиц:
- чайки, имеющие не намокающее перо, плавательные перепонки, много плавающие; имеют массивный клюв, способный убить животное размерами суслика, и много охотятся на суше, добывая мелких позвоночных и саранчу;
- пластинчатоклювые; типичные водные животные, но шилохвость и кряква всегда жируют на злаковниках, обычно размещенных вдали от воды; гуси делают это же самое, но еще и постоянно пасутся на луговых травах, а разрывать траву и грызть клубни и корневища растений помогает им мощный ноготок – роговой вырост на конце клюва;
- кулик зуек, гнездящийся на галечниках в относительной отдаленности от воды, а охотится на водных животных;
Из зверей: колонок, горностай, серая крыса, водяная полевка, живущие на суше и имеющие облик наземного животного, но охотно промышляют рыбу.
Правило: животные, имеющие облик водных, к суше адаптированы поведенчески; сухопутные животные поведенчески адаптированы к воде.
Околоводные позвоночные
Околоводные – животные, населяющие сырые места вокруг водоемов. Высокая влажность почвы таких мест нужна не позвоночным, а специализированным растениям и беспозвоночным - их избранной пище. Здесь преобладают болотные и луговые травы, влаголюбивые кустарники из зарослей ивы и деревья из ветлы, тополя, осины. Обильные корма из семян трав, ягод и плодов кустарников, беспозвоночных, живущих в обильном растительном опаде, круглый год привлекают к себе их потребителей – позвоночных, а те - хищников. Это пришлые животные, собравшиеся из разных ландшафтов, где они занимают увлажненные места.
Животные этой группы обычно имеют только поведенческие адаптации к сырым местам: умение строить гнезда на кустарнике, на стеблях травы или на сухой кочке; способность пользоваться высокими частями растений как присадой – дозорной вышкой для охоты и защиты от хищников. Лишь у коростеля – живущего среди густой травы – уплощенное с боков тело. Да у бекаса, перепела и коростеля несколько увеличена длина пальцев, облегчающая им передвижение по влажной, топкой почве среди травы. Там выделяются четыре экологических типа позвоночных: зарослевые, луговые, болотные и околоводно-воздушные.
На остепненно-солончаковых участках:
Болотные. Для топких мест со стоячей водой характерен бекас.
Околоводно-воздушные. Летучие мыши, живущие в дуплах околоводных деревьев, а кормящиеся водными насекомыми. И орлан, гнездящийся на деревьях, а охотящийся на водных и околоводных позвоночных.
Система ландшафтных адаптаций водных позвоночных
Жизненная форма водные Экоформа позвоночные
Экотип: Донные рыбы Подтип:
- придонно-проходные;
- придонно-ямные
Экотип рыбы быстрых вод Экотип рыбы стоячих вод
- зарослевые
- открытоводные
- ямные
Подтип стреженевые: Экоформа Наводные Экотип:
- водно-наземные
- открытоводные
- тростниковые
- неводные звери
- мелководные Подтип:
- плавающие
- бродячие
Экоформа Околоводные Экотип: болотные Подтип:
- зарослевые
- луговые
- околоводные
Литература
- Никольский Г.В. Экология рыб. – М.: Высшая школа, 1974.
- Соломатин А.О. Рыбы, амфибии, рептилии и млекопитающие Павлодарского Прииртышья. – Павлодар, 2008.
- Соломатин А.О. Птицы Павлодарского Прииртышья. – Павлодар,