Эколого-морфологическая характеристика пищеварительного тракта серого гольца (triplophysa dorsalis) и пятнистого губача (triplophysa strauchi)

 Семейство вьюновые (Cobitidae) насчитывает 40 родов и около 130 видов. Большинство видов по характеру питания относятся к бентофагам. В последние годы проведена ревизия многих родов этого семейства /1/, в результате которого семейство вьюновых возведено в ранг подотряда-Cobitoidae и включает два самостоятельных семейства Вalitoridae  и Cobitidae.  Ранее  серый голец и пятнистый губач относились к центральному роду Noemachaelus семейства Cobitidae.  В настоящее время они относятся к роду  Triplophysa, семейства Balitoridae /2/.  Оба вида являются фоновыми для водоемов Нагорной Азии и, по мнению Прокофьева, их систематика остается наиболее запутанной по сравнению с другими нагорноазиатскими гольцами. В Казахстане семейство Balitoridae насчитывает 3 рода и 9 видов. Прокофьев в своих работах использует анатомическое строение  кишечника некоторых гольцов как систематический признак и показывает, что длина кишечника, характер образования петель отличаются у разных видов, в частности Tryplophysa stoliczkae, T. dorsonotatus. Основываясь на этих и других морфологических и морфометрических признаках он выделяет новый вид T. scapanognatha sp. nova /2/.  Анатомия и морфология пищеварительного тракта гольцов изучена слабо. В работе Веригиной имеются данные об анатомии и гистологии пищеварительного тракта  двух видов гольцов подсемейства /3/ куринского и восьмиусого гольцов. Развитие кишечника гольца  Noemachelus barbatulus рассматривалось в работе Н.О. Ланге /4/. 

  Работ по строению пищеварительного тракта T. dorsalis и T. strauchi нами не обнаружено. Целью работы являлось изучение анатомического и гистологического строения пищеварительного тракта двух видов гольцов различающихся характером питания из разных водоемов Казахстана, различающихся гидрологическим режимом. 

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом исследования послужили представители из семейства Balitoridaeрода Triplophysaсерый голец   (T. dorsalis) и пятнистый губач (T. strauchi).  Серый голец (2 экз) был отловлен в реке Каскелен 09.06.04., пятнистый губач (4 экз.) - из сбросного канала Чиликского прудового хозяйства в июне 2004 г. Рыбы  целиком были зафиксированы в 4%-ом формалине. Для исследования были произведены промеры рыб (длина всей рыбы (мм), длина тела без С (мм), масса тела (г)  и.т.д.) по общепринятым методикам /5/, для анатомической обработки вскрывали брюшную полость рыбы, вырезали пищеварительный тракт и зарисовывали без соблюдения масштаба анатомию пищеварительной трубки.

Микроанатомическую обработку материала проводили по общепринятым методикам гистологической техники /6, 7/. Кусочки из различных отделов туловищной кишки, после обезвоживания и просветления, заливали в парафин и изготовляли поперечные и продольные срезы толщиной 5-8 мкм. Для приготовления обзорных препаратов срезы окрашивали гематоксилин-эозином, по Массону и на выявление кислых и нейтральных мукополисахаридов реактивом Шифф  и альциановым синим /8/. Количественный микроскопический анализ проводился с помощью окуляр - микрометра на разных увеличениях /9/.

В наших исследованиях  были использованы разные по размеру рыбы. У серого гольца длина рыбы  колебалась от 3,5 до 4,5 см составляя в среднем 4±0,5 см, по литературным данным размеры серого гольца составляют около 90 мм реже 130 мм. Для Алматинской области предельные размеры серого гольца показаны до 72 мм /10/.  .

У пятнистого губача минимальное значение длины рыбы составило 10,2 см и максимальное 12,8 см, составляя в среднем 11,38±0,78 см. По сравнению с пятнистым губачом серый голец растет медленно /10/. К сожалению литературные данные имеют разноречивый характер в размерах и сроках созревания серого гольца.   В возрасте 2 года серый голец достигает 43 мм (длина без С) и в 6 лет – 72 мм, тогда как,  по Турдакову /10/ максимальный размер рыбы равен 130 мм. Поэтому по имеющимся у нас данным наши исследуемые экземпляры серого гольца, возможно, не достигли половозрелости.

Особи пятнистого губача были половозрелые, что показывают размерные показатели этих рыб, а также на препаратах можно было увидеть икринки, попавшие при извлечении пищеварительного тракта и заливке в блоки.   По данным В.П. Митрофанова и Г.М. Дукравца /10/ длина тела половозрелых особей пятнистого губача была менее 75 мм, что подтверждает выше сказанное. 

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И  ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анатомическое строение пищеварительного тракта. Серый голец и пятнистый губач имеют нижний рот, снабженный 3 парами усиков. Пищевод короткий и плавно переходит в желудок, который у обоих видов хорошо обособлен. Желудок имеет нисходящий и восходящий отделы. Такой тип желудка Веригина описывает как U – образный /11/.  На границе между желудком и кишечником виден мышечный сфинктер. Начальная часть кишечника слегка вздута, пилорических отростков нет. У серого гольца кишечник делает три петли, 2 петли кишечника образуются под желудком, третья петля образуется за желудком с дорсальной стороны (рис. 1а). У пятнистого губача первая петля кишечника направлена каудально и образуется с вентральной стороны ниже желудка, вторая направлена краниально и делает петлю с дорсальной стороны на уровне желудка (рис. 1б)

Гистологическое строение пищеварительного тракта. Стенка пищеварительной трубки состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка включает эпителий с его производными железами и соединительнотканную основу. Двухслойная мышечная оболочка образована кольцевыми и продольными слоями. Мускулатура обоих слоев (за исключением пищевода) состоит из гладкомышечных волокон.

У изученных видов гольцов складки слизистой пищевода относительно невысокие, ветвящиеся, равномерные, одна складка  может иметь складки первого и второго порядка. Пищевод обоих гольцов выстлан многослойным эпителием (2-3 слоя) и включает крупные слизистые клетки, окрашивающиеся Шифф-реактивом.

Мышечная оболочка двухслойная: наружный кольцевой слой, внутренний – продольный. Мышечные волокна обоих слоев поперечно-полосатые.

Складки слизистой желудка у пятнистого губача невысокие от 159,25 мкм до 388, 70 мкм и выстланы однослойным призматическим эпителием с Шифф-положительной апикальной пробкой. В основании складок слизистой открываются протоки желудочных желез. Желудочные железы пятнистого губача округлые (альвеолярные), сложные, так как в один проток открывается несколько секреторных отделов (4-6), диаметр отделов от 16,65 мкм до 32,85 мкм. Клетки желудочных желез представлены кубической формой, ядро расположено на периферии цитоплазмы. Железистое поле в желудке занимает как нисходящую, так и восходящую часть. Ближе к пилорическому сфинктеру желудочные железы исчезают, слизистая здесь представлена невысокими складками, выстланными призматическим эпителием.

Мышечная оболочка представлена внутренним кольцевым от 35,10 мкм до 56,10 мкм  и наружным продольным слоем от 12,60 мкм до 26,25 мкм,  гладких мышечных волокон.

Рельеф слизистой желудка у серого гольца неодинаков в разных участках, в проксимальной части желудка складки слизистой невысокие. Выстланы они высокопризматическим эпителием, апикальная часть которого образует мукоидную пробку.  В основании складок открываются сложные железы желудка альвеолярного типа с 5-6 концевыми отделами диаметром желез 26-65 мкм (рис. 2,3). Ближе к пилорическому отделу складки слизистой желудка становятся высокими от 112,45 мкм до 365,95 мкм и разветвленными. Железы трубчато-альвеолярного строения, сложные, в одну желудочную ямку открываются протоки нескольких желез. Соединительно тканая основа слизистой рыхлая, включает различные клеточные элементы, кровеносные сосуды и капилляры.

 

Мышечная оболочка представлена внутренним кольцевым слоем толщиной  от 25,5 мкм до 67,95 мкм  и наружным продольным слоем толщиной от 20,1 мкм до 47,85 мкм гладких мышечных волокон. В пилорическом отделе внутренний кольцевой слой более развит. В пилорическом отделе он образует мощный мышечный сфинктер толщиной 261 мкм ограничивающий пилорус от кишечника (рис.4).

  

 а пилорическим сфинктером желудка начинается кишечник. У серого гольца складки слизистой кишечника высокие, тонкие и практически не образуют складок второго порядка. Эпителий кишечника обоих видов образован высокопризматическими каемчатыми энтероцитами и бокаловидными мукоцитами с Шифф-положительным секретом. У серого гольца высота эпителия кишечника колеблется от 21,15 мкм до 38,40 мкм. Высота складок кишечника изменяется от 146 мкм до 325 мкм, расстояние между складками 43,39 мкм (рис. 5).

 

У пятнистого губача слизистая кишечника представлена сложными зигзагообразными аностомозирующими друг с другом складками (рис. 5). В каудальном направлении складки слизистой кишечника уменьшаются не аностомозируются, можно проследить каждую складку по отдельности. Высота складок в конце кишечника составляет 521,3 мкм. Эпителий слизистой изменяется от 50,7 мкм до 92,7 мкм. Мышечный слой кишечника представлен продольным от 12,45 мкм до 58,05 мкм и кольцевым слоем от 23,4 мкм до 72,6 мкм, гладких мышечных волокон.

 

Несмотря на то, что гольцы относятся  к отряду карпообразных, которые характеризуются, как безжелудочные рыбы, у исследованных нами серого гольца и пятнистого губача имеется анатомически четко дифференцированный желудок с активными пищеварительными желудочными железами, тогда как Веригиной не обнаружено желез в пилорической части желудка у описанных ею куринского и восьмиусого гольца.

Отмечено, что у рыб, обладающих мускульным желудком, наблюдается умеренное увеличение длины кишки по сравнению с безжелудочными микрофагами /3/. Питаются гольцы преимущественно животными организмами. В процессе онтогенеза состав пищи меняется. В пище личинок преобладают ракушковые и веслоногие рачки, у мальков – мелкие личинки хирономид и десмидиевые водоросли. Начиная с года наряду с личинками хирономид начинают употреблять олигохет и ручейников. Взрослые особи имеют широкий спектр питания. Основу пищи рыб всех размеров создают личинки хирономид и других насекомых, стрекоз, поденок, ручейников, жуков, двукрылых, а также как исключение у серого гольца водоросли, тогда как у пятнистого губача во всех кишечниках встречались диатомовые и сине-зеленые водоросли, остатки высшей водной растительности, детрит и песок /12/. 

 Микроанатомия пищевода, желудка и кишечника в целом схожи у обоих видов, но размерные показатели слизистой (эпителия и соединительнотканного слоев) отличаются. Большое различие имеется в высоте складок желудка 221,2 мкм в среднем у серого гольца и 272,8 мкм у пятнистого губача, тогда как эпителий слизистой желудка, толщина кольцевого и продольного мышечного слоя желудка у обоих видов имеет похожий показатель. У серого гольца диаметр желез фундального отдела желудка почти в два раза больше, чем у пятнистого гольца. В целом в микроанатомии желудка большие отличия отмечены только в диаметре желудочных желез.

Большие различия наблюдаются в морфометрических показателях кишечника, так высота складок в 1,6 раз, эпителий слизистой в 2,1 раз, толщина мышечной оболочки в 4,6 раза, толщина кольцевого слоя в 3,3 раза, толщина продольного слоя в 4,2 раза больше у пятнистого губача. Известно, что увеличение складки слизистой оболочки кишки значительно увеличивают ее поверхность /10/.

Характер питания, а также возраст рыбы влияют на величину складок слизистой и длину кишечника /13/. Таким образом, проведенное исследование показывает, что существуют различия в морфологии пищеварительного тракта между неполовозрелыми и половозрелыми особями. У половозрелых особей развитие пищеварительного тракта отражается в количественном отношении, что дает  качественное изменение всасывательной поверхности кишечника. С одной стороны нельзя не учесть, что место обитания двух видов тоже сказывается на пищеварительной системе, в связи с кормовой базой.

 

ВЫВОДЫ

  1. Характер питания обоих гольцов достаточно сходный, но длина кишечника и расположение петель у серого гольца и пятнистого губача различны, что возможно, является видоспецифическим признаком.
  2. На микроанатомическом уровне в строении слизистой оболочки пищевода и желудка, четко выраженных видоспецифических признаков не обнаружено, в желудке серого гольца преобладают альвеолярного типа гастральные железы, а у пятнистого губача трубчато-альвеолярные.
  3. Микроанатомия строения кишечника обоих видов сходна, но отличаются по рельефу слизистой. У серого гольца складки слизистой кишечника простые, высокие, у пятнистого губача слизистая представлена сложными аностомозирующими складками.

 

ЛИТЕРАТУРА

  1. Kottelat M. Indochinese nemacheilines. A revision of nemacheiline loaches (Pisces, Cypriniformes) of Thailand, Burma, Laos, Cambodia and southern Viet Nam. Munchen: Verlag, 1990. -262 p.
  2. Прокофьев А. М. 2007. Материалы к ревизии рода Triplophysa Rendahl, 1933 (Cobitoidea: Balitoridae: Nemachelinae): Ревизия номинальных таксонов Герценштейна (1888), описанных в составе видов «Nemachilus» Stoliczkae и “N”. dorsontatus, T. scapanognatha sp. nova.// Вопр.Ихтиологии, т. 47, № 1, с. 5-25.
  3. Веригина И. А. 1990. Строение пищеварительного тракта некоторых вьюновых рыб // Вопр. Ихтиологии. Т. 30, вып. 2. С. 246-254.  
  4. Ланге Н.О. Строение и развитие кишечника некоторых вьюновых // Труды института морфологии животных АН СССР. 1973. Вып. 3. С. 1445-1448.
  5. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М., 1966. -316 с.
  6. Ромейс Б. Микроскопическая техника. Пер. с  нем. М., 1953.
  7. Хегай И.В., Кобегенова С.С. Методическое руководство по курсу «Основы микротехники». Алматы.: Қазақ университеті, 1999. С. 46.
  8. Horobin R. W., Kevill-Davies I.M. A  mechanistic study of the histochemical reations between aldehides and Basic Fuchsin in acid alcohol used as a simplifiedfor Schiff, s reagent./ HistochemJ.-1971. –V.3. –N 5. –р. 371-378.
  9. Автандилов Г. Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990.-384 с.
  10. Рыбы Казахстана. Алма-Ата:Наука. Т. 4, 1989. - 492 с.
  11. Веригина И.А., Жолдасова И.М. Эколого-морфологические особенности пищеварительной системы костистых рыб. Ташкент.: Издательство «Фан» Узбекской ССР. 1982. -151 с.             
  12. Фаломеева А.П., Киселева В.А. Эпова Ю.В., Соколовский В.Р.  Особенности питания некоторых малоценных видов рыб Алакольской системы озер. Tethys aqua zoological research, volume I – Almaty: “Tethys”, 2002. -230 с. 
  13. Уголев А.М., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб.  Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. -238 с.
Фамилия автора: Н. С. Сапаргалиева
Год: 2009
Город: Алматы
Категория: Экология
Яндекс.Метрика