Изменения морфологических показателей пятнистого губача

Усатые гольцы (семейство Balitoridae, ранее входившее в семейство Cobitidae) привлекали внимание В.П.Митрофанова как молодая и быстро эволюционирующая группа рыб. Работая над монографией «Рыбы Казахстана», он первый заложил основы изучения этой группы рыб в Республике. Также Валерий Петрович одним из первых обратил внимание на необходимость сохранения аборигенной ихтиофауны Балхашского бассейна в условиях нарастающего негативного антропогенного воздействия на среду их обитания и биологические инвазии [1].

Мониторинг состояния популяций аборигенных видов рыб необходим для сохранения биологического разнообразия как первая стадия этого процесса и средство постоянного слежения за складывающейся ситуацией. Рыбы, как конечное звено в трофических цепях водоемов, являются одним из наиболее чутких индикаторов изменений, происходящих в экосистемах [2,3]. В отличие от беспозвоночных животных, которые в настоящее время широко и успешно используются в качестве индикаторов состояния пресноводных экосистем, рыбы более устойчивы к неблагоприятным воздействиям и являются относительно долгоживущими организмами. В результате рыбы могут накапливать влияние негативных факторов и являются не только индикаторами состояния окружающей среды «сегодняшнего дня», но и последних нескольких лет и разных сезонов года. Различия в состоянии условий окружающей среды во времени и пространстве являются одним из основных факторов формо- и видообразования [4,5]. Изменение внешнего вида рыб свидетельствует об изменении состояния окружающей среды и различных направлениях естественного отбора под ее влиянием [6]. Таким образом, изменения, происходящие в популяциях рыб, позволяют проследить за изменениями окружающей среды.

В результате роста и развития современных урбанизированных территорий с конца 1980-х годов трансформация природной среды в Балхашском бассейне приобрела катастрофический характер. Необратимое отрицательное воздействие на природную среду г.Алматы стал оказывать при превышении численности населения 450 тыс. человек [7]. Река Улькен Алматы является одной из наиболее крупных рек, пересекающих г.Алматы с юга на север. Ее длина составляет чуть менее 100 км, а средний многолетний расход воды около 5 м3/с. Сооружение водохранилища «Сайран» в 1971 г, бетонирование русла в черте города и, наконец, строительство Большого Алматинского Канала в 1982-86 гг, значительно изменили первоначальный характер течения реки. С начала 1990-х годов здесь происходило экстенсивное освоение земель в водоохранных зонах и полосах, что негативно повлияло на экологическую ситуацию в целом (загрязнение, засорение, истощение водных ресурсов, эрозия и т.д.). Отмечались факты самовольного изменения русел рек [8].

Целью проведенного нами исследования являлось выяснение изменений морфометрических характеристик одного из представителей аборигенной ихтиофауны - пятнистого губача Triplophysa strauchii (Kessler, 1874), произошедших за последние десятилетия.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Рыб для морфометрического анализа отлавливали в р.Улькен Алматы в 1986-1987 и 2000 - 2008 г.г. в северной части г.Алматы, испытавшей наибольшую трансформацию за период исследований. Биологический и морфологический анализ рыб проводили на фиксированном в формалине материале по общепринятым в ихтиологии схемам [9,10]. Анализ проводился по 5 счетным и 22 пластическим признакам. Пластические признаки включают в себя антедорсальное, постдорсальное, пектровентральное и вентроанальное расстояния, длину хвостового стебля, длину и высоту головы; длину рыла, горизонтальный диаметр глаза, ширину лба, наибольшую высоту и толщину тела, толщину хвостового стебля у его основания, длины оснований спинного и анального плавников; длину наибольшего луча спинного, анального, грудного и брюшного плавников, длину верхней и нижней лопастей и средних лучей хвостового плавника. Все промеры выполнены одним оператором (Г.К.Балабиева), что сводит к минимуму расхождения в оценках признаков [11]. Исключение составляет выборка 1987 г., промеры рыб были выполнены другим оператором (И.В.Митрофанов), однако значимых расхождений в оценках признаков обнаружено не было. Размеры рыб в разных выборках несколько различаются (табл. 1). Чтобы избежать влияния размеров рыб на результаты анализа все морфометрические признаки были стандартизованы [12] согласно формуле

Ms=Mo(Ls/Lo)b, где

Ms - стандартизованная величина признака; Mo - измеренная величина признака в мм;

Ls - среднее значение длины всех рыб во всех выборках включенных в анализ; Lo - длина каждого экземпляра;

b - оценивается для каждого признака отдельно как коэффициент регрессии IgMo от IgLo для всех особей во всех выборках, однако позволяя постоянному слагаемому (Intercept) отличатся между выборками. Статистическую обработку данных проводили согласно руководству [13]. Для попарного сравнения выборок использовали показатели достоверность различий Р на основе процедуры ANOVA, а также "коэффициент различия" CD [14] и "дивергенция" - d212 [15]. Популяционное разнообразие оценивали с помощью методов многомерного статистического анализа (метод главных компонент, дискриминантный анализ, GLM анализ, канонический анализ) согласно руководствам [16,17], используя пакеты компьютерных программ “NTSYSp” версия 2.02, "Statistica" версия 6.0 и "SPSS" версия 18.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В течение всего периода исследований пятнистый губач оставался одним из фоновых видов рыб на изучаемом участке р.Улькен Алматы, однако разнообразие его форм в начале XXI века оказалось значительно ниже, чем в 1980-х годах XX века: из встречавшихся в начале исследований 15 форм гольцов в XXI в. было обнаружено лишь 9 форм. Из представленных в таблице 1 данных видно, что размеры и соответственно вес и упитанность рыб закономерно меняются по годам. Минимальные размеры отмечены в 2001 году, в дальнейшем средние размеры рыб в выборках постоянно растут и в 2008 году достигают значений обычных в 1980-х годах. Соответственно в 2000-2003 годах отмечены минимальные коэффициенты упитанности, что в целом свидетельствует о плохом обеспечении рыб кормами, увеличении энергетических затрат и, возможно, замедленном росте в этот период. По данным GLM анализа (табл. 2) размеры тела практически не влияют на значения счетных признаков. С другой стороны влияние оператора очень четко прослеживается при определении большинства счетных признаков, поэтому из анализа была исключена выборка 1987 года. Выборки 2000-2008 гг. не имеют значимых отличий в счетных признаках и поэтому при дальнейшем анализе счетных признаков были объединены. По числу лучей в грудных плавниках и количеству позвонков различия между выборками 1986 и 2000-2008 гг. превышают условный подвидовой уровень (табл. 3). Как было показано на различных видах рыб, форма тела и плавников определяет их способность к маневрированию в различных направлениях [18].

На рисунке 1 видно, что по совокупности счетных признаков большинство особей из выборок 1986 и 2000-2008 гг. расходятся в пространстве 1-3 главных компонент. Особи из выборок, отобранных в период с 2000 по 2008 гг. образуют достаточно обособленную группу, внутри которой не прослеживается определенной закономерности. Это указывает на то, что изменение морфологических показателей произошло ранее. Отсутствие сборов в период с 1986 по 2000 г. не позволяет точно определить время, когда изменился внешний вид пятнистого губача. Нагрузки компонент представлены в таблице 2.

Морфобиологические показатели выборок пятнистого губача

Сравнение счетных признаков выборок пятнистого губача из р.Улькен Алматы 

Еще более заметно обособление выборок 1986-1987 гг. при сравнении по совокупности пластических признаков. Три первых главных компоненты надежно разделяют выборки между собой. Первая главная компонента (Eugenvalue=8.39; Total variance=38.18%) отделяет выборки 1986-1987 годов от выборок 2000-2008 гг. Максимальный вклад вносят признаки длины хвостового, спинного, анального плавников и длины головы (более 51%). Вторая главная компонента (Eugenvalue=3.22; Total variance=14.64%) разделяет выборки 2000­2008 годов между собой. Максимальный вклад вносят высота головы (19.54%), длина хвостового стебля (16.40%) и положение спинного плавника (aD - 11.85%, pD - 9.29%). Третья главная конпонента (Eugenvalue=1.90; Total variance=8.63%) разделяет выборки 1986 и 1987 годов. Максимальный вклад вносят признаки толщины тела, вентроанального расстояния, длины брюшного плавника, диаметра глаза и антедорсального расстояния (более 51%).

Дискриминантный анализ также показывает, что особи из всех выборок достаточно надежно отличаются друг от друга (P<0.05). По совокупности пластических признаков 87.2% особей было правильно распределено по выборкам разных лет исследования (использован метод перекрестной оценки принадлежности особи к группе, при которой классификационная функция вычисляется исходя из всей совокупности особей за исключением исследуемой). Точность отнесения особей к своей группе в выборке 1987 года составляет 100%, а в выборке 1986 года - 93.3%, то есть, одна особь на основании анализа была ошибочно отнесена к выборке 2007 года. Точность определения для выборок 2000-2008 годов составляет от 80% до 94%. Исключение составляет выборка 2003 года, в которой только 57% (8 особей) было правильно отнесено к соответствующей выборке, а остальные особи были ошибочно распределены между выборками 2000 (1 особь), 2001 (1 особь), и 2006 (4 особи) годов.

Расположение особей пятнистого губача в трехмерном пространстве по результатам многомерного анализа счетных признаков:

Рисунок 1. Расположение особей пятнистого губача в трехмерном пространстве по результатам многомерного анализа счетных признаков: особи из выборки 1986 г. обозначены индексом "m"

Канонический анализ позволяет определить минимальное количество канонических переменных (roots), необходимых для уверенного разделения групп. По совокупности пластических признаков пять первых переменных оказались значимыми (Р<0.005), однако, использование уже двух первых позволяет надежно разделить выборки 1986-1987 и 2000-2008 годов. Максимальный вклад при этом имееют признаки длины хвостового плавника, высоты анального плавника, длины головы, длины рыла для первой переменной, и длины хвостового плавника, высоты головы и толщины хвостового стебля для второй переменной. Использование канонических перемен-ных позволяет увеличить точность отнесения особей к определенным выборкам. Так точность отнесения особей к выборкам 1986-1987 годов достигает 100%, а особей из выборок 2000-2008 годов превышает 90%, то есть всего 7 из 179 особей были ошибочно отнесены к другим выборкам.

Распределение особей в пространстве главных компонент

Результаты морфологического анализа выявили существенное изменение внешнего вида пятнистого губача, населяющего р.Улькен Алматы. Известно, что в условиях стабильной среды в течение длительного времени у рыб средние значения морфологических признаков, пределы варьирования и характер распределения остаются стабильными [19]. Как показал Ю.С.Решетников [20] на примере сиговых рыб, любые изменения в экосистемах вызывают сдвиг вариационных кривых в одном или нескольких направлениях.

Распределение особей в пространстве канонических переменных

Характер изменения признаков - увеличение размеров головы, удлинение непарных и хвостового плавников, утолщение хвостового стебля, увеличение высоты тела - однозначно свидетельствует об увеличении реофильности среды. Удлинение непарных плавников повышает функции стабилизации положения тела в потоке, а увеличение высоты тела, утолщение хвостового стебля и удлинение хвостового плавника увеличивает способность рыб к быстрому старту (fast-start response или "C-start"). Последнее особенно важно при наличии в экосистеме хищных видов рыб. Аналогичные изменения неоднократно отмечались другими авторами для разных групп рыб [21-28]. Применявшиеся нами методы исследования не позволяют судить об изменениях генетической структуры данной популяции пятнистого губача. Ранее различными авторами и на различных объектах было показано, что количество миомеров, позвонков, чешуй в боковой линии может сильно изменяться под воздействием различных факторов внешней среды [29-31]. В самом общем виде считается, что большинство изменений происходит в процессе онтогенеза и имеет приспособительное значение [32]. Ранее было установлено, что антропогенное воздействие на водоемы г.Алматы привело к патологическим нарушениям в печени и почках, нерегулярности нереста, гибели усатых гольцов [33]. Таким образом, установленное нами изменение морфометрических показателей популяции пятнистого губача из р.Улькен Алматы является результатом негативного антропогенного воздействия на среду их обитания.

ЛИТЕРАТУРА

  1. Митрофанов В.П. Семейство Cobitidae - Вьюновые // Рыбы Казахстана - Алма-Ата: Наука, 1989. - Т.4. - С.5-69.
  2. Кудерский Л.А. Рыбы как биологические индикаторы состояния водной среды // Методы ихтиотоксикологических исследований -  Л. 1987. - С.71-73.
  3. Решетников Ю.С., Попова О.А., Стерлигова О.П. и др. Изменения структуры рыбного населения эвтрофируемго водоема - М.: Наука. - 1982. - 248 с.
  4. Schluter D. Ecological speciation in postglacial fishes// Philos. Trans. R.Soc. London - 1996. - Ser.B 351. - P.807-814.
  5. Schluter D. Ecology and the origin of species// Trends in Ecology and Evolution. - 2001. - Vol.16. - No 7. - P.372-380.
  6. Motta Ph.J., Norton S.E., Luczkovich J.J. Perspectives of ecomorphology of bony fishes// Environmental biology of fishes. - 1995. - V.44.-  P.11-20.
  7. Слащев В.С. Пути формирования урбанизированных структур Прибалхашья// Научно-технические проблемы освоения природных ресурсов и комплексного развития производительных сил Прибалхашья: Материалы научной конференции. 3 секция - Алма-Ата: Наука. - 1990. - С. 145-147.
  8. Айтжанов А.А. Водные ресурсы Алматинской области и пути решения экологических проблем// Международный экологический форум по проблемам устойчивого развития Или-Балхашского бассейна «Балхаш-2000»: Тезисы докладов на секциях. - Алматы: Информационно-аналитический центр геологии, экологии и природных ресурсов Республики Казахстан. - 2000. - С. 6-8.
  9. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность. - 1966. - 376 с.
  10. Holcik J. General introduction to fishes. 2. Determination criteria // The freshwater Fishes of Europe.- Aula-Verlag Wiesbaden. - 1989. -Vol.1. Рart 2. - Р. 38-58.
  11. Мина М.В., Левин Б.А., Мироновский А.Н. О возможностях использования в морфологических исследованиях рыб оценок признаков, полученных разными операторами // Вопросы ихтиологии. - 2005. - Т.45. - №3. - С. 331-341.
  12. Elliott N.G., Haskard K., Kozlov J.A. Morphometric analysis of orange roughy (Hoplostethus atlanticus) off the continental slope of southern Australia //Journal of Fish Biology. - 1995. - V. 46 - Р. 202-220.
  13. Лакин Г.Ф. Биометрия - М.: Высшая школа. - 1990. - 352 с.
  14. Майр Э. Принципы зоологической систематики. - М.: Мир, 1971. - 454 c.
  15. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Исследование внутривидовой морфологической изменчивости сига Coregonus lavaretus (L.) методами многомерного статистического анализа// Вопросы ихтиологии. 1977. - Т.17. - Вып. 5. - С. 862-878.
  16. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical Taxonomy - Freeman, San Francisco, - 1973. - 573 p.
  17. Press W. H., Flannery B. P., Teukolsky S. A., Vetterling W. T. Numerical recipes - Cambridge, New York, 1986. - 818 p.
  18. Webb P.W, LaLiberte G.D., Schrank A.J. Does body and fin form affect the maneuverability of fish traversing vertical and horizontal slits? // Environmental Biology of Fishes - 1996. - V.46. - Pp.7-14.
  19. Савваитова К.А., Максимов В.А., Груздева М.А. Динамика морфологических показателей микижи Salmo mykiss из реки Кишимшина (Камчатка) во временном аспекте // Вопросы ихтиологии - 1988. - Т.28. - Вып.2. - С. 213-221.
  20. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб - М.: Наука, - 1980. 301 с.
  21. Blake R.W. Fish Locomotion. - Cambridge University Press, Cambridge. - 1983.
  22. Domenici P., Blake R.W. The kinematics and performance of fish fast-start swimming// Journal of Experimental Biology - 1997. - 200. -P.1165-1178.
  23. Harper D.C., Blake R.W. Fast-start performance of rainbow trout Salmo gairdneri and northern pike Esox lucius. // Journal ofExperimental Biology - 1990. - 150. - P.321-342.
  24. Langerhans R.B. Predictability of phenotypic differentiation across flow regimes in fishes. // Integrative and Comparative Biology -2008. - 48. - P. 750-768.
  25. Langerhans R.B. Trade-off between steady and unsteady swimming underlies predator-driven divergence in Gambusia affinis. // Journal of Evolutionary Biology - 2009. doi:10.1111/j.1420-9101.2009.01716.x.Langerhans R.B., Layman C.A., Shokrollahi A.M. & DeWitt T.J. Predator-driven phenotypic diversification in Gambusia affinis //Evolution - 2004. - 58: - P. 2305-2318.

  26. Webb P.W. Avoidance responses of fathead minnow to strikes by four teleost predators// Journal of Comparative Physiology - 1982. -147A. - P. 371-378.
  27. Webb P.W. Body form, locomotion, and foraging in aquatic vertebrates// American Zoologist - 1984. - 24 - P. 107-120.
  28. Любицкая А.И., Дорофеева Е.А. Влияние видимого света, ультрафиолетовых лучей и температуры на метамерию тела рыб // Вопросы ихтиологии - 1961. - Т.1. - Вып.3 (20). - С.497-509.
  29. Татарко К.И. Влияние температуры на меристические признаки рыб // Вопросы ихтиологии - 1968. - Т.8. - Вып.3(50). - С.425-439.
  30. Levin B.A. Drastic shift in the number of lateral line scales in the common roach Rutilis rutilus as a result of heterochronies: experimental data// Journal of applied ichthyology - 2010. - V.26. - Pp.303-306.
  31. Balon E.K., Leim K.F. Prelude to ecomorphology of fishes// Environmental biology of fishes. - 1995. - V.44. - P. 7-8.
  32. Мамилов Н.Ш., Балабиева Г.К., Койшибаева Г.С., Хабибуллин Ф.Х. Современное состояние и проблемы сохранения балиторовых рыб Балхашского бассейна.// Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее: Материалы 2 международной конф. 20-24 сентября 2010 г. Горно-Алтайск - Горно-Алтайск: РИО ГОЕВПО «Горно­Алтайский государственный университет, - 2010. - С.63-67.
Фамилия автора: Г.К. Балабиева, И.В. Митрофанов, Н.Ш. Мамилов
Год: 2012
Город: Алматы
Категория: Экология
Яндекс.Метрика