У озерной лягушки (Rana ridibunda) в Усть-Каменогорске отмечено два вида гельминтов -Opisthioglyphe ranae и Oswaldocruzia filiformis, на окраине г. Алматы - 3 вида: Skrjabinoeces sp., метацеркарии Strigea falconis, мезоцеркарии Alaria alata. У сеголеток озерной лягушки с озера Сарбулак и Енбекшильдерского района Восточно-Казахстанской области гельминтов не обнаружено.
У зеленой жабы (Bufo viridis) в г. Алматы нами зарегистрировано 4 вида гельминтов, паразитирующих в имагинальном состоянии: Acanthocephalus falcatus, Rhabdias bufonis, Strongyloides sp., Cosmocerca commutata, личинка нематоды Agamospirura magna. У зеленых жаб из Екибастузского района Павлодарской области зарегистрирован только один вид гельминтов - нематода Oswaldocruzia filiformis.
У обыкновенной жабы (Bufo bufo) в Восточно-Казахстанской области зарегистрировано два вида нематод: Rhabdias bufonis и Oswaldocruzia filiformis. При вскрытии двух серых жаб из поймы реки Селеты в Павлодарской области гельминтов не найдено.
Гельминтофауна бесхвостых амфибий в Казахстане изучена фрагментарно, но все же к настоящему времени накопились достаточные сведения по паразитам бесхвостых земноводных в разных регионах. В западных и южных районах Т.Н.Соболева [1] установила у озерной лягушки (Rana ridibunda) 7 видов трематод и 3 вида нематод. 6 видов трематод: Gorgodera pagenstecheri, G.asiatica, и Gorgoderina vitelliloba, Opisthioglyphe ranae, Haematoloechus (Pneumonoeces) variegates и Skrjabinoeces similis - паразитируют на стадии мариты, один вид - Codonocephalus urnigerus - в личиночной форме. Из трех видов нематод два - Rhabdias bufonis и Oswaldocruzia filiformis - встречались в половозрелой стадии, Filaria gen.sp. - в личиночной. Гельминтофауна травяной лягушки (Rana temporaria) представлена двумя видами трематод: O.ranae и Pleurogenes intermedius. Из нематод у этого вида амфибий найдены те же два вида, что и у озерной лягушки - R.bufonis и O.filiformis.
В Павлодарской области, в том числе в пойме р. Иртыш, степных озерах и Мелкосопочнике гельминтофауна остромордой лягушки и биология отдельных видов гельминтов начала активно исследоваться в середине 80-х гг. В.Г.Ваккером и Н.Е.Тарасовской [2, 3, 4, 5, 6]. В Павлодарском Прииртышье у остромордой лягушки данными авторами было зарегистрировано 5 видов гельминтов в имагинальной форме, в том числе три вида трематод: Opisthioglyphe ranae, Haplometra cylindracea, Pleurogenes intermedius и два вида нематод: Rhabdias bufonis и Oswaldocruzia filiformis. Из личиночных форм обнаружены мезоцеркарии Alaria alata, метацеркарии Strigea strigis и S.falconis, а в 1993 г. Н.Е.Тарасовской были обнаружены личинки скребня Sphaerirostris teres [7].
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
В бесснежный период 2005-2011 гг. в нескольких биотопах Павлодарской области было отловлено 1241 экз. остромордой лягушки, в том числе в 2005 г. - 170, 2006 г. - 250, 2007 г. - 200, 2008 г. - 152, 2009 г. -201, 2010 г. - 116, 2011 г. - 142 экз. Базовой популяцией, в которой проводились исследования, была пойма р. Усолка - небольшого правобережного притока р. Иртыш, протекающего в пределах ее поймы.
В Восточно-Казахстанской области в разное время были сделаны сборы 3 видов бесхвостых амфибий. Озерная лягушка отловлена в Усть-Каменогорске в апреле 1987 года (28 экз. Rana ridibunda). Сборы остромордой лягушки были сделаны в городской агломерации Усть-Каменогорска и окрестностях Лениногорска (пойма р. Ульбы) летом 1986 г. В окрестностях Лениногорска (Восточно-Казахстанская область) летом 1986 года добыто 6 экз. Bufo bufo, в выборке амфибий из Усть-Каменогорска, отловленных на небольшом водоеме в центре города (апрель 1987 года), оказалась одна серая жаба. Летом 2011 г. в Бескарагайском районе Восточно-Казахстанской области на пойменном лугу было отловлено 50 экз. озерной лягушки - преимущественно сеголеток и годовиков.
В Акмолинской области в 2010 г. в окрестностях поселка Казгородок Енбекшильдерского района было отловлено 35 экз. остромордой лягушки.
В сентябре 1987 года на окраине г. Алматы (дом отдыха «Каргалинка» - ныне санаторий «Каргалы») добыто 36 экз. зеленой жабы, а на рыбных прудах на окраине г. Алматы - 46 экз. озерной лягушки. Более 40 экз. сеголеток Rana ridibunda с оз. Сарбулак были переданы сотрудниками Института зоологии НАН РК. 9 экз. зеленой жабы были пойманы 17 июня 2010 г. в черте г. Алматы - возле водохранилища Сайран. Все особи оказались половозрелыми самцами, которые, видимо, еще не покинули окрестности озера после размножения.
33 экз. зеленой жабы отловлено в совхозе им. А.Маргулана Екибастузского района Павлодарской области в начале лета 2009 г. Летом 1985 года на западных границах Павлодарской области, в пойме реки Селеты пойманы 2 экз. серой жабы.
Добытых амфибий подвергали полному гельминтологическому вскрытию по общепринятым методикам [8]. При установлении видового статуса гельминтов мы придерживались систематики и определительных ключей, изложенных в монографии К.М.Рыжикова с соавт. [9].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В припойменных биотопах р. Иртыш, по данным 2005-1011 гг., у остромордой лягушки отмечались те же 5 видов гельминтов, которые были зафиксированы в 80-е гг.: Opisthioglyphe ranae, Haplometra cylindracea, Pleurogenes intermedius, Rhabdias bufonis и Oswaldocruzia filiformis. Трематода P.intermedius, которая раньше отмечалась в небольшом количестве ежегодно, по последним данным была зафиксирована лишь в 2006 и 2011 гг. Из личиночных форм отмечались метацеркарии Strigea strigis и S.falconis, единичные находки мезоцеркарий Alaria alata, а также метацеркарии трематод O.ranae и H.cylindracea, для которых головастики и лягушата служили вторыми промежуточными хозяевами.
Гельминтофауна озерной лягушки в исследованной нами точке (в городской агломерации Усть-Каменогорска) оказалась значительно беднее, чем в западных и южных районах республики по данным Т.Н.Соболевой [1]. В заполненных водой понижениях между жилыми кварталами у этого хозяина отмечено два вида гельминтов - трематода Opisthioglyphe ranae и нематода Oswaldocruzia filiformis. Экстенсивность инвазии и индекс обилия O.ranae значительны (67.86±8.33% и 4.75±1.17 экз. соответственно), показатели зараженности O.filiformis довольно низки (17.86±7.24% и 0.29±0.13 экз.). Молодые озерные лягушки (сеголетки и годовики), добытые в 2011 г. в Бескарагайском районе, оказались свободными от гельминтов.
В окрестностях Лениногорска, в пойме р. Ульбы у остромордой лягушки зарегистрировано три вида гельминтов: трематода Haplometra cylindracea, нематоды Rhabdias bufonis и Oswaldocruzia filiformis. Зараженность взрослых особей остромордой лягушки нематодами R.bufonis и O.filiformis высока, экстенсивность инвазии и индекс обилия H.cylindracea значительно ниже. У сеголеток H.cylindracea не отмечалась; зараженность мелких лягушат O.filiformis и особенно R.bufonis очень мала. Видимо, подъем инвазии освальдокруцией и рабдиасом происходит поздним летом, и сеголетки в июле еще инвазированы незначительно.
У остромордой лягушки из городской агломерации Усть-Каменогорска отмечалось три вида гельминтов: Opisthioglyphe ranae, Rhabdias bufonis и Oswaldocruzia filiformis. Численность нематод была очень высокой, трематоды O.ranae единичны. В выборке озерной лягушки, взятой в том же биотопе, индекс обилия O.ranae (4.75±1.17 экз.) значительно превышал соответствующий показатель O.filiformis (0.29±0.13 экз.), а R.bufonis у Rana ridibunda не отмечался ни разу. Разница в зараженности озерной и остромордой лягушек в городской агломерации Усть-Каменогорска может быть связана с разницей в экологии этих амфибий: Rana ridibunda в течение всего бесснежного периода обитает непосредственно в водоемах, а R.arvalis вне сезона размножения ведет преимущественно наземный образ жизни.
В окрестностях г. Лениногорска, в пойме р. Ульбы, у обыкновенной жабы зарегистрировано два вида нематод: Rhabdias bufonis и Oswaldocruzia filiformis. Показатели зараженности хозяев O.filiformis высоки; экстенсивность инвазии и особенно индекс обилия R.bufonis незначительны. У серой жабы, отловленной весной 1987 г. в Усть-Каменогорске (в понижениях между жилыми домами, заполненных водой) - взрослой амфибии длиной 60 мм - обнаружено 2 экз. R.bufonis и 20 экз. O.filiformis. В целом гельминтофауна серой жабы в исследованных биотопах Восточного Казахстана бедна: зарегистрированы только нематоды, зараженность которыми значительна.
У остромордой лягушки в исследованном населенном пункте Акмолинской области обнаружено 4 вида половозрелых гельминтов: два вида трематод: Opisthioglyphe ranae, Haplometra cylindracea и два вида нематод: Rhabdias bufonis и Oswaldocruzia filiformis. Личиночных форм не отмечалось, что могло быть связано с однократным отловом амфибий, без учета сезонных и годовых изменений гельминтофауны.
Сравнение видового состава гельминтов остромордой лягушки в Акмолинской и Павлодарской (сборы за 2005-2011 гг.) выявило практически полную идентичность видового состава половозрелых гельминтов - с той лишь разницей, что в Павлодарской области летом 2006 и 2011 гг. у лягушек отмечалась трематода Pleurogenes intermedius.
Сопоставление показателей зараженности остромордой лягушки в Акмолинской области с соответствующим периодом в Павлодарской области показало сходный уровень показателей зараженности гельминтами. В конце июля - начале августа ежегодно наблюдается начало нового подъема зараженности лягушек гельминтами, особенно нематодами, после «разбавления» популяции за счет массового выхода сеголеток в конце июня - начале июля.
У озерной лягушки с рыбных прудов на окраине г. Алматы почти отсутствуют имагинальные формы гельминтов: у 46 экз. Rana ridibunda обнаружено лишь 2 экз. Skrjabinoeces sp. Из личиночных форм отмечались метацеркарии Strigea falconis, зараженность лягушек которыми незначительна, и мезоцеркарии трематод Alaria alata. У сеголеток озерной лягушки с озера Сарбулак гельминтов не обнаружено. Озеро расположено в горах, это искусственный водоем, функционирующий как промышленный отстойник.
У зеленой жабы в г. Алматы нами зарегистрировано 4 вида гельминтов, паразитирующих в имагинальном состоянии: Acanthocephalus falcatus, Rhabdias bufonis, Strongyloides, Cosmocerca commutata. У одной из жаб в стенках желудка обнаружена личинка нематоды Agamospirura magna. R.bufonis, C.commutata и личинки A.magna -обычные паразиты зеленой жабы. A.falcatus и Strongyloides sp. К.М.Рыжиков с соавт. [9] в своей монографии для этого хозяина не указывали. В числе хозяев A.falcatus названы только тритон карпатский и жаба обыкновенная, Strongyloides sp. - лягушка озерная. Видовой статус стронгилоида установить по определителю К.М.Рыжикова с соавт. [9] оказалось невозможным, поскольку в монографии были только сведения о единичных находках у озерных лягушек стронгилоидов, не определенных до вида. Позже (уже к моменту выхода монографии, как указывали сами К.М.Рыжиков, В.П.Шарпило, Н.Н.Шевченко), была опубликована работа Б.Грабды-Казубской с описанием вида Strongyloides spiralis - первого известного вида стронгилоидов от амфибий. По-видимому, нематоды, найденные нами в Алматинской области у зеленой жабы, принадлежат к этому виду. Зараженность жаб скребнями довольно высока, у отдельных особей отмечалось до 70 экз. A.falcatus. Экстенсивность инвазии и индекс обилия нематод R.bufonis и Strongyloides sp. значительны; несколько ниже показатели зараженности C.commutata. В 2010 г. у зеленой жабы найдено 3 вида червей - Acanthocephalus falcatus, Rhabdias bufonis, Cosmocerca commutata.
При вскрытии двух серых жаб, добытых в пойме реки Селеты на западных границах Павлодарской области в 1985 г., гельминтов не обнаружено. В выборке зеленых жаб из Екибастузского района Павлодарской области зарегистрирован только один вид гельминтов - нематода Oswaldocruzia filiformis в тонком отделе кишечника, причем с невысокими показателями инвазии (у трех особей из 33 в количестве 1, 2 и 6 экз.). У лягушек, отловленных возле этого же селения в мелководном стоячем водоеме, найдено 3 вида гельминтов -нематоды R.bufonis и O.filiformis и трематода O.ranae. У жаб отсутствовала наиболее типичная для них легочная нематода R.bufonis, что, видимо, обусловлено невозможностью существования свободноживущей генерации и диссеминации инвазионных личинок. Единичные находки освальдокруций, по всей видимости, связаны со случайным попаданием инвазионных Л3 в желудочно-кишечный тракт при питании насекомыми. Освальдокруция по сравнению с рабдиасом - нематода, еще более требовательная к внешним условиям для развития личинок: ей нужна достаточная влажность и травянистая растительность. Значит, она вряд ли выжила бы в условиях остепненного участка или подвального помещения. Однако O.filiformis вполне могла попасть в кишечник жаб с подвижным растительноядным насекомым из мест обитания лягушек, где происходит распространение освальдокруции. Такую возможность трансмиссии освальдокруций наблюдали в пойменных биотопах С.В.Титов и Н.Е.Тарасовская [10].
ЛИТЕРАТУРА
- Соболева Т.Н. К гельминтофауне водных амфибий и рептилий Казахстана. - В сб.: Экология паразитов водных животных. - Алма-Ата, 1975. - С.186-192.
- Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. Биология Rhabdias bufonis в Среднем Прииртышье. - Деп. в ВИНИТИ, 1988 г., № 4146-В88. - 17 с.
- Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. Биология Oswaldocruzia filiformis В Среднем Прииртышье. - Деп. в ВИНИТИ, 1988 г., № 4147-В88. - 27 с.
- Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. Биология Opisthioglyphe ranae в Среднем Прииртышье. - Деп. в ВИНИТИ, 1988 г., № 4148-В88. - 21 с.
- Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. Зараженность гельминтами остромордой лягушки Rana arvalis в Казахском Мелкосопочнике. - Деп. в КазгосИНТИ 12.08.93 г., № 3971-Ка93.
- Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. Гельминты амфибий в степной и лесостепной зонах Казахстана. - Деп. в КазгосИНТИ 12.08.93 г., № 3969-Ка93.
- Тарасовская Н.Е. Популяционная экология гельминтов теплокровных и холоднокровных позвоночных в экосистемах и агроценозах некоторых регионов Казахстана. Дис. ... докт. биол. наук: 03.00.19. - Алматы: НИВИ АО «КазАгроИнновация», 2007. - 281 с.
- Боев С.Н., Соколова И.Б., Панин В.Я. Гельминты копытных животных Казахстана. - Алма-Ата: изд-во АН КазССР, 1962. Т.1. - 377 с.
- Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. - М.: Наука, 1980. - 279 с.
- Титов С.В., Тарасовская Н.Е. Роль растительноядных насекомых в инвазии лягушек трихостронгилидой Oswaldocruzia filiformis //МатериалыМеждународной научно- практической конференции «Биологические, медицинские и психолого-педагогические проблемы адаптации», Павлодар, 22-23 января 2009 г. - Павлодар, 2009. - С. 103-106.