К материалам по фауне наземных беспозвоночных техногенных ландшафтов Северного Прибалхашья

В статье отмечено, что беспозвоночные животные являются важной и малоизученной составляющей полупустынных экосистем Казахстана. Данные по энтомофауне, а также другим группам традиционно используют для биоиндикации антропогенного и техногенного загрязнения. Фауна беспозвоночных района Северного Прибалхашья изучалась в связи с отчуждением земель для восстановления деятельности промышленного комплекса. Авторы определяют, что в качестве неизмененного природного ландшафта была выделена буферная зона. Исследование герпетобионтов на уровне крупных таксонов показало зависимость распределения беспозвоночных от экологического состояния биоценозов. Выполнен анализ динамической плотности и трофической структуры беспозвоночных. 

В настоящее время к герпетобионтам относят напочвенных (подстилочных) беспозвоночных животных из надкласса многоножки, классов ракообразные, паукообразные и открыточелюстные на­секомые, населяющих поверхность почвы. Ведущую роль в герпетобии играют открыточелюстные насекомые, среди которых преобладают представители отрядов жесткокрылые (Coleoptera), перепон­чатокрылые (Hymenoptera) и клопы (Hemiptera).

Известно все более широкое использование почвенных жесткокрылых, в частности жужелиц (Co^ptera, Carabidae), как количественных и качественных индикаторов биоценозов. Они могут служить точными, надежными и удобными биологическими маркерами механического состава почв, солевого и гидротермического режимов, типа почв, их рельефа, растительности. Важна роль жестко­крылых как показателей изменения биоценозов при антропогенных воздействиях: распашке, выпасах, полезащитном лесоразведении, мелиоративных мероприятиях [1, 2].

Исследование антропогенной трансформации экосистем, выявление видов-индикаторов этого процесса весьма актуальны в экосистемах сухих степей, полупустынь и пустынь.

Значительные территории Республики Казахстан все интенсивнее вовлекаются в сферу антропо­генного освоения, неизбежным следствием которого является ухудшение экологической обстановки региона. На сегодняшний день одной из актуальных экологических проблем является загрязнение окружающей среды в районах действия золотодобывающих и других горно-обогатительных заводов [3]. Рост антропогенной нагрузки при освоении месторождений золота приводит к изменению хими­ческих и физико-химических свойств почвы, нарушению гидрологического режима территорий, по­тере биологического разнообразия. Особенно сильно воздействуют стрессовые техногенные факторы на неустойчивые и хрупкие пустынные экосистемы, среди которых животные и растительные сооб­щества Северного Прибалхашья. Однако трансформация флоры и фауны региона изучена мало.

Северное Прибалхашье отличается большой засушливостью и континентальностью, в связи с чем воздействие стрессовых антропогенных факторов проявляется здесь с большей силой [3]. Фор­мирование уникального фаунистического комплекса беспозвоночных региона исторически обуслов­лено взаимодействием основных факторов: глубоким внутриконтинентальным положением региона, режимом влагообеспеченности за счет близости озера Балхаш и связанных с ним водоемов, крайне неравномерным распределением атмосферных осадков, высокодифференцированным горным релье­фом, создающим богатый спектр локальных экологических условий.

В районе Северного Прибалхашья расположены многочисленные предприятия горнодобываю­щей промышленности. Для них характерно интенсивное воздействие на окружающую природную среду, неизбежно вызывающее ее изменение. В процессе производства нарушается полностью или частично сложившееся экологическое равновесие в зонах размещения промышленных объектов (шахт, рудников, обогатительных фабрик). Эти изменения проявляются в отчуждении территорий для производства горных работ, истощении и загрязнении подземных и поверхностных вод, затоплении и заболачивании подработанных территорий, обезвоживании и засолении почв, загрязнении вредными веществами и химическими элементами атмосферного воздуха, изменении микроклимата. В связи с этим все большее внимание уделяется вопросам создания экономически обоснованных и эко­логически безопасных горнодобывающих предприятий. Особую актуальность приобретают вопросы практического изучения фауны «культурного ландшафта» и исследования перестройки животного на­селения, которые происходят при широком освоении новых земель и их природных ресурсов [4].

При оценке качества природной среды и ее трансформации в результате техногенного воздейст­вия рассматривается такие важные характеристики, как состояние фауны почв, структура комплекса герпетобионтных беспозвоночных и устойчивость его к техногенному воздействию, возможный уро­вень стабилизации процессов деградации фауны.

Конечная цель биоиндикационных работ — создание оптимального ландшафта, под которым понимается такая форма организации территории, которая позволяет не только обеспечить макси­мальную продуктивность земельных угодий, но и удовлетворить рекреационные, эстетические, сани­тарно-гигиенические и другие требования к природной среде.

Еще в 1960 г. началась систематическая разведка группы месторождений «Пустынное» в Акто-гайском районе, в 120 километрах от города Балхаша. В 1998 г. выполнялась разработка оксидных руд месторождения для извлечения золота. В силу выбранной технологии потенциал месторождения не был реализован полностью, и после длительного перерыва к реконструкции горно-металлур­гического предприятия «Пустынное» приступили в 2012 г. Для оценки состояния природных ком­плексов были начаты флористические и фаунистические исследования. В качестве удобных объектов проведения биомониторинга и биоиндикационных работ были выбраны герпетобионты. Целью на­шей работы было изучение фауны наземных беспозвоночных на участках различной степени техно­генного воздействия и выявление возможных индикаторных видов. Актуальность изучения этих жи­вотных диктуется их обилием и важной ролью в биоценозах, чуткостью к изменениям природных режимов.

Материалы и методы исследования

Полевые работы проводились в период осени и весны 2013 г. на территории золотодобывающего месторождения «Пустынное» в зоне боялычевых пустынь. На исследуемой территории обычны бело-земельно-полынно-боялычевые, тырсиково-белоземельно-полынные сообщества. Были выделены экспериментальные участки в трех зонах, отличных по степени воздействия: буферная — 3 км от техногенного источника, санитарная — 1 км от техногенного источника и собственно промышленная, расположенная по розе ветров.

Буферная зона представляет собой холмистую территорию. Растительность злаково-кустарнико-вая, проективное покрытие 80-90 %. Встречаются боялыч, лебеда седая, тасбиюргун, курчавка, ко­выль. Обилен ревень татарский.

Санитарная зона имеет растительный покров мезоксерофильного типа, в понижениях растет больше злаков. Встречаются разнообразные луковые и лилейные, ложноочитки. Для этой зоны ха­рактерно обилие лебеды седой и ферулы татарской. Проективное покрытие 70-80 %.

Для промышленной зоны характерна значительно большая изреженность растительности. Про­ективное покрытие 55-65 %. Почва сильно уплотнена. Многие растения здесь представлены более низкорослыми формами (ревень татарский и ферула татарская). Почти отсутствуют тюльпаны. На солонцеватых щебнистых почвах растет гультемия персидская, местами образующая заросли.

Герпетобионтные беспозвоночные, активно передвигающиеся по поверхности почвы, регистри­ровались в течение суток при помощи ловушек и визуального учета. Также учитывались обитатели укрытий, щелей и трещин верхнего слоя почвы. Всего за время проведения исследований было по­ставлено 202 ловушки. Обработано и определено 547 экземпляров беспозвоночных.

Для сбора беспозвоночных применялись традиционные энтомологические методики: лов в поч­венные ловушки Барбера, сбор на свет и сбор одиночных насекомых с земли и лов на лету с по­мощью стандартного энтомологического сачка.

Ловушки Барбера использовались для ловли ползающих по поверхности почвы насекомых. Ме­тод ловушек позволяет учитывать динамическую плотность, т.е. число особей, пересекающих в еди­ницу времени линию определенной длины [5, 6]. Определялась динамическая плотность (улови-стость) беспозвоночных за время, на которое устанавливались ловушки.

Светоловушки были эффективны при сборе ночных насекомых. Маршрутный учет использовал­ся при поиске крупных беспозвоночных, выходящих на дневную поверхность в определенные часы суток в местах с разреженной растительностью, для изучения суточной и сезонной активности жи­вотных в биотопе. Учитывались животные, встреченные на маршруте 1,5 км. Ширина учетной поло­сы выбиралась в зависимости от того, насколько объект учета заметен. На открытых участках приме­нялся учет беспозвоночных под камнями (и другими укрытиями). Собранные беспозвоночные учи­тывались в общем списке видов. Идентификация групп проводилась по соответствующим определи­телям фауны Казахстана и сопредельных стран [7, 8].

Результаты и их обсуждение

Герпетобионтная фауна беспозвоночных боялычево-полынных биоценозов Северного Прибал­хашья достаточно разнообразна. В первой половине сентября, согласно нашим исследованиям, ос­новное ядро составляют представители отряда двукрылых (семейство Myscidae — настоящие мухи), жесткокрылых (главным образом семейства Tenebrionidae — чернотелки и Carabidae — жужелицы), чешуекрылых (семейства Pterophoridae — пальцекрылки, Puralididae — огневки, Noctuidae — сов­ки), прямокрылых (семейства Acrididae — саранчовые настоящие и Gryllidae — сверчки настоящие)(рис. 1).

В первой половине мая основное ядро составляют представители отряда жесткокрылых (главным образом семейства Tenebrionidae — чернотелки и Scarabeidae — пластинчатоусые), перепончатокры­лых (семейство Formicidae — муравьи), двукрылых (семейство Myscidae — настоящие мухи).

Обитающие здесь фитофилы в своем развитии и питании связаны с растениями-доминантами: боялычем, полынью, тамариксом и др. Популяции их немногочисленны, но в отдельные годы разви-тся обильно (например, боялышевая совка — Odontelia arbusculae Sukh.).

Из саранчовых характерны: Calliptamus italicus L. — итальянский прус, и личинки, и имаго его сильно вредят пастбищам и сенокосным угодьям; Dociostaurus brenicollis — крестовичка, пустынно-степной вид; Dociostaurus kraussi Ing. — атбасарская крестовичка, пустынно-степной обычный вид. Место обитания — полупустынные участки с засоленными почвами и полынной или злаково-эфеме-роидной растительностью. Предпочитает злаки.

Из других ортоптероидных насекомых на местообитаниях этого биоценоза отмечены представи­тели рода Gryllomorpha sp. (Gryllidae).

За счет ортоптероидных насекомых живет большая ^упга хищных (скутигеры, тарантулы, пау­ки-скакуны, богомолы из рода Mantis, Bolivaria, Rivetina, мухи-ктыри и др.) и паразитических насе­комых. Из энтомофагов часто встречались перепончатокрылые, особенно Prionyx subfuscatus Dahl. (Sphecidae), обычный на сухих лугах и в пустынной зоне. Охотится на саранчовых. В наших сборах преобладали эндопаразитические наездники подсемейств Ichneumoninae, Cryptinae, осы сем. Scoliidae (эктопаразиты личинок пластинчатоусых, долгоносиков) и мухи из сем. Bombylidae, паразитирующие в кубышках саранчовых. На теле саранчовых паразитируют клещи краснотелки (сем. Trombidiidae). Осы Bembix rostrata L. (Crabronidae) своих личинок кормят убитыми крупными мухами (Tabanidae, Syrphidae), а дорожные осы Pompilus viaticus L. (Роmpilidae) — охотники на крупных пауков. Роющие осы охотятся на мелких беспозвоночных.

Под камнями среди остатков растительности встречаются мокрицы из рода Hemilepistus, скор­пионы, многоножки, паразитические клещи, пауки, тарантулы из рода Lycosa. Среди кустов боялыча и курчавки пауки сем. Araneidae (Argiope lobata Aud и др.) строят колесовидные сети и ловят круп­ных летающих насекомых.

Самая большая группа насекомых— жесткокрылые, составляющая, по нашим данным, 42 % фауны герпетобионтов-беспозвоночных. Наиболее широко в период исследования были представле­ны чернотелки и пластинчатоусые.

Жужелицы (Carabidae) также встречаются довольно часто. Хорошо летят на свет мелкие жуже­лицы Bembidion quadripustulatus Serv. Для середины сентября типичен Cymindis picta Pal., пустынная жужелица, не проникающая в более умеренные полосы. Норы грызунов заселяет Pseudotaphoxenus rufitarsis (Fischer) — псевдотафоксенус рыжепалый.

Одним из крупнейших семейств в данном биоценозе и вообще в пустыне является семейство чернотелок. Многие из них отрицательно воздействуют на растения-эдификаторы. Чернотелки встре­чаются с ранней весны и до глубокой осени, активны в сумерках и в утренние часы. Зимуют взрос­лые. Летят на свет.

На участках с уплотненными щебнистыми почвами отмечен хищный Tentyria nomas Pall. — чер­нотелка бродячая.

Любят песчаные места и яркое солнечное освещение виды Pimelia interpunctata Klug — толстяк внутриточечный и Pimelia cephalotes — толстяк головастый. Относятся к псаммофилам и отличаются хорошо развитыми на ногах щетками из длинных волосков, которые облегчают передвижение по песку и закапывание в него. Их личинки повреждают корни эфемеров, полыни, однолетних и много­летних солянок.

В ранневесенний период появляется Adesmia anomala (F.-W.) — адесмия непривычная, исклю­чительно обитатель пустынь, в связи с чем имеет необычайно длинные ноги. Встречается до глубо­кой осени. Обитает во всех биоценозах, предпочитает уплотненные щебнистые почвы, но селится и на закрепленных песках. Днем жуки скрываются в своих норках или в норах песчанок. Отмечаются в основном на поверхности почвы, питаются отрастающими растениями, личинки живут в почве у корней полыни, кейреука, боялыча, осоки и поедают всходы.

Жуки подсемейства Elaterinae, род Blaps, зимуют в почве и растительной подстилке. Основными местами зимовок служат многолетние травы. Жуки активны в утренние и вечерние часы, днем пря­чутся в укрытия, например под растительными остатками. Питаются преимущественно увядшими растениями. Предпочитают участки с редкой растительностью, хорошо прогреваемые солнцем. Су­холюбивы, влажных почв не выносят. Личинки питаются семенами и подземными частями растений. Многочисленны также виды песчаных чернотелок Blaps pruinosa Fald. и Blaps deplanata Men.

Эвритопный ксерофил, предпочитающий сухие участки, Opatrum sabulosum L., относится к мно-гоядным вредителям. Жуки повреждают весной всходы злаков, у проросших растений объедают се­мядоли и молодые листочки около поверхности почвы, подгрызают и перегрызают стебельки моло­дых растений у основания. Личинки повреждают семена, корни, подземные части стеблей различных культур.

Многочислен в боялычевом биоценозе видовой состав чешуекрылых: семейства огневок (Pyralidae), пальцекрылок (Pterophoridae), волнянок (Limantriidae), пядениц (Geometridae). Связано с обитанием в почве сем. Noctuidae. Бабочки пустынной совки (Aleucamtis flexuosa Men.) в большом количестве летят на свет осенью.

Количество семейств, зарегистрированных весной и осенью, в буферной зоне — 7, в санитар­ной — 11, в промышленной зоне — 5.

Исследования фауны наземных беспозвоночных на участках различной степени антропогенного воздействия в сентябре показали, что доля жесткокрылых (14,4 %) минимальна в санитарной зоне (промежуточной по антропогенному воздействию), а в промышленной зоне численность жуков по­вышается до 29 %. В сентябре везде основным семейством остаются Tenebrionidae.

Исследования в мае выявили, что доля жесткокрылых меняется не столь значительно — от 38 % (в буферной зоне) до 44 % (в санитарной зоне) и 42 % (в промышленной зоне). Уловистость черноте­лок меняется от 0,36 экз. на ловушко/сутки (в промышленной зоне) до 1,1 экз. на ловушко/сутки (в санитарной зоне) и 0,6 экз. на ловушко/сутки (в буферной зоне). Определено 12 видов чернотелок.

С осени до весны на буферной территории чаще, чем на других участках встречались пустынные мокрицы U = 0,2, свидетельствуя о большем разнообразии микроусловий, в том числе создаваемых растительностью.

Однако максимальная уловистость ловушек осенью и весной характерна для санитарной терри­тории (U = 2,9 и 4,6 экз. на ловушко/сутки). Наибольший вклад здесь вносят группы Tenebrionidae (жуки-чернотелки/жуки) U = 0,3/0,4 экз. на ловушко/сутки; Diptera (двукрылые) U = 0,6 экз. на ло­вушко/сутки; Hymenoptera (перепончатокрылые: хищные роющие, дорожные и песочные осы) U = 0,3 экз. на ловушко/сутки; Orthoptera (прямокрылые) U = 0,6 экз. на ловушко/сутки и Lepidoptera (бабочки, в основном фитофаги-огневки) U = 0,75 экз. на ловушко/сутки (рис. 2).

Однако чернотелки здесь представлены крайне однородно, только видами р. Blaps. А среди дву­крылых (7 семейств) доминируют минирующие мухи и настоящие мухи, численность которых силь­но возрастает к концу лета — началу осени, что является фенологической особенностью семейства.

Жуки-чернотелки — зональная группа аридных районов Казахстана — в биоценозах играют роль, детрито-, сапро-, фитофагов. Жуки и их личинки участвуют в почвообразовательных процессах и служат почвенными индикаторами. В исследуемых ценозах в сентябре основным семейством явля­ются Tenebrionidae. Определено 8 фоновых видов чернотелок: Adesmia anomalia dejeani Gebler, 1841; Anatolica gibbosa (Steven, 1829); Tentyria nomas (Pallas, 1781); Cyphogenia limbata Fischer von Waldheim, 1820; Pimelia cephalotes (Pallas, 1781); Pelorocnemis punctata (Gebler, 1845); Pimelia interpunctata Schuster, 1938; Blaps halophila Fischer von Waldheim, 1832.

Уловистость чернотелок максимальна для буферной зоны, где она примерно в 2 раза выше, чем для двух других зон (жуки чернотелки/жуки) U = 0,7/0,8 экз. на ловушко/сутки (рис. 2). Для этой же территории определено максимальное количество видов (7).

Исследования в мае выявили, что уловистость чернотелок меняется от 0,36 экз. на ловуш-ко/сутки (в промышленной зоне) до 1,1 экз. на ловушко/сутки (в санитарной зоне) и 0,6 экз. на ло-вушко/сутки (в буферной зоне).

Высокая сезонная уловистость на промышленной территории U = 2,6 и 3,8 экз. на ловушко/сутки обусловлена отличительными доминантными группами: осенью — Tenebrionidae (жуки-чернотелки) U = 0,4 и Diptera (двукрылые) U = 1,2 экз. на ловушко/сутки; весной — Scarabaeidae U = 0,78 и Hy-menoptera U = 0,67 экз. на ловушко/сутки. Однако чернотелки здесь представлены в основном видами р. Blaps.

Основная доля численности чернотелок на всех трех пробных площадках приходится на вид Anatolica gibbosa (30-45 %). Это типичный пустынный вид, явно выраженный ксерофил, избегающий мест с повышенной влажностью. Малочувствителен к внешним воздействиям.

В буферной и промышленной зонах в значительном количестве был представлен Blaps halophila (27.3 % и 23 % соответственно). Жуки активны в утренние и вечерние часы. Днем, избегая высокой температуры, прячутся в укрытиях. Медляк степной — крайне сухолюбивый вид, предпочитает места с редкой растительностью, хорошо прогреваемые солнцем, с высоким уровнем засоления. Числен­ность чернотелок рода Blaps постоянна, однако вид B. halophila не был встречен в санитарной зоне площадке ни в сентябре, ни в мае, что мы связываем с повышенной влажностью почвы и обилием плотной злаковой растительности в местообитании. Эти чернотелки избегают участков с повышен­ной влажностью и рыхлостью почв.

Неоднородна на исследуемой территории численность чернотелки Tentyria nomas. Она возраста­ет от буферной зоны (4,55 %) к санитарной (10,53 %) и промышленной зоне (23,08 %). Особи всеяд­ны, хищничают, отдают предпочтение некрофагии. Вид обитает на сухих, плотных почвах со скудной растительностью. Градиент численности T. nomas от буферной до промышленной зоны может свиде­тельствовать о постепенном изменении экологических условий, благоприятствующих обитанию вида (изрежение растительного покрова, уплотнение почвы, уменьшение межвидовой или трофической конкуренции).

Типичный обитатель пустынь региона Северного Прибалхашья — Adesmia anomalia характери­зуется достаточно равномерной численностью на всех пробных участках. Численность адесмий в бу­ферной зоне — 9,09 %, в санитарной — 5,06 %, в промышленной зоне 7,69 % (рис. 3). Ксерофильный вид. Селятся на плотных почвах и закрепленных песках.

Рисунок 3. Видовое разнообразие семейства Tenebrionidae в ценозах исследуемой территории

Чернотелка Cyphogenia limbata была встречена только в санитарной и промышленной зонах (10,53 % и 7,69 %). Ксерофильный вид.

Виды Pimelia cephalotes и Pelorocnemis punctata отмечены лишь в санитарной зоне, избегали из-реженных пространств промышленной зоны. Их процент в сборах значительно ниже, чем у других видов — 5,23 % и 2,63 % соответственно. Pimelia interpunctata найден только в естественных ценозах. Эти данные согласуются с экологической характеристикой видов р. Pimelia, относящихся к мезоксе-рофилам, предпочитающих места с небольшой влажностью и рыхлой почвой, достаточным количест­вом растительности.

Малочислен и Trigonoscelis muricata, обнаруженный на буферной (4,55 %) и промышленной площадках (7,69 %), как и Gnaptor spinimanus.

Таким образом, мы можем заключить, что доминантной группой герпетобионтов естественных ландшафтов в период исследования является семейство Tenebrionidae (41-21 % общей численности). Фоновыми семействами являются Myscidae (16-11,6 %о) и Ligidae (11 %о). В ненарушенных ценозах наблюдается стабильность доминантных и фоновых групп по сезонам.

В условиях техногенной трансформации растительного и почвенного покрова происходит смена доминантных и фоновых семейств герпетобионтов, Доминантной группой в сентябре становятся дву­крылые Muscidae (41 %); в мае — жесткокрылые Scarabeidae (20,7 %) и перепончатокрылые Formicidae (17,2 %). Сопутствующей фоновой группой становятся Tenebrionidae (16,7 % и 9,6 %). За прошедшие 50 лет со времени разведки и разработки месторождения на территории санитарной зоны сформировалось пространство экотона. Здесь выявлен краевой эффект: наблюдается максимум уловистости ловушек, встречается наибольшее количество видов, семейств и отрядов герпетобионт-ных беспозвоночных.

Кроме того, отмечено, что изменение трофической структуры комплекса герпетофауны вдоль градиента трансформации местообитаний носит характер, обратный естественному для аридной зо­ны: доля сапрофагов возрастает в 2,5 раза (также уменьшается доля фитофагов), доля хищников и энтомофагов увеличивается почти в 3 раза.

Поиск индикаторных видов наиболее перспективен в доминантном семействе чернотелок Tenebrionidae, которое представлено 9 видами, из которых наибольший интерес (по показателям удельного обилия, маршрутным учетам) представляют Anatolica gibbosa, Tentyria nomas, Blaps halophila. 

Список литературы

1. Хотько Э.И., Чумаков Л.С., Селявко Т.М. Функциональная структура населения жужелиц как показатель степени ан­тропогенной нагрузки на экосистемы // Успехи энтомологии. — СПб.: Наука, 1993. — С. 72-74.
2. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. — М.: КМК, 2002. — 237 с.
3. Ашихмина Т.Я. Биоиндикация и биотестирование — методы познания экологического состояния окружающей сре­ды. — Киров: Наук. думка, 2005. — 246 с.
4. Чигаркин А.В. Региональная геоэкология Казахстана. — Алматы: Қазақ ун-ті, — 224 с.
5. ГиляровМ.С.MeTO/ibi почвенно-зоологических исследований. — М.: Наука, 1975. — 280 с.
6. Кащеев В.А., Чильдебаев М.К., Псарев А.М. К методике изучения почвенной мезофауны членистоногих // Изв. МН-АН РК, 1997. — С. 30-37.
7. Негробов С.О. Иллюстрированный определитель семейств жуков европейской части России. — Воронеж: Изд. ВГУ, 2005. — С. 103-104.
8. МедведевГ.С. Определитель жуков-чернотелок Монголии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — Л.: Наука, 1990. — 243 с.