Микротериокомплексы климатического оптимума голоцена как эталоны видового разнообразия при оценке трансформации рецентных биотопов Беларуси

В статье приведены результаты исследования приречных биотопов Национального парка, Полесского радиационно-экологического заповедника и ископаемой фауны микромаммалий атлантического периода голоцена. Анализ имеющихся материалов показал, что современная и ископаемая микротериофауна имеют схожие структуру и видовой состав и представлены экологическими группами лесного и интразонального комплексов. Установлено, что микротериокомплексы современных приречных биотопов и сообществ атлантического периода голоцена имеют близкий видовой состав, что свидетельствует о серьезной трансформации приречных биотопов. 

Оценка антропогенной трансформации территории, как в пределах отдельных регионов и от­дельных компонентов природы, так и всей территории страны и ландшафтов в целом, чаще всего имеет относительный характер, так как при этом сравнивается с соответствующими показателями каких-либо эталонных территорий или ландшафтов. Однако вполне очевидно, что за исторический период времени на территории Беларуси, как и всего Европейского региона в целом, практически не осталось таких территорий, ландшафтов или отдельных биотопов, которые не были хотя бы частично в настоящее время или в прошлом преобразованы деятельностью человека. В связи с этим возникает необходимость дать абсолютную оценку трансформации ландшафтов или отдельных биотопов, срав­нив их с соответствующими эталонными показателями до активного антропического воздействия на природную среду.

Изучение эволюции микротериокомплексов территории Беларуси [1-4] показало, что фауна микромаммалий, по сравнению с крупными животными, значительно меньше подвержена прямому антропогенному воздействию и испытывает на себе в основном косвенное влияние деятельности че­ловека (через изменение растительных формаций и ландшафтов в целом). Поэтому практически до эпохи позднего неолита, т.е. второй половины среднего голоцена (суббореал) [5], изменение структу­ры и видового состава зооценозов определялось изменением климата и естественным ходом сукцес-сионной динамики ландшафтов, т.е. развитие микротериокомплексов до оптимума голоцена включи­тельно (атлантический период голоцена) можно считать автохтонным, не зависящим от деятельности человека.

Светлохвойно-широколиственные и широколиственные леса, получившие широкое распростра­нение в атлантическое время голоцена, в настоящее время на территории Беларуси характерны толь­ко для Полесья. Это позволяет сопоставлять приречные биотопы Полесского региона с эталонными атлантического времени по показателям видового разнообразия.

В ходе исследования изучалась рецентная (приречные биотопы Национального парка «Припят-ский» (НПП) и Полесского радиационно-экологического заповедника (ПРЭЗ) (всего 13 биотопов)) и ископаемая фауна микромаммалий атлантического периода голоцена (местонахождения Кирово, Пионерский (горизонт 1), Воронча, Заречье). Общее количество рецентных животных составило 3608 экземпляров, ископаемая фауна представлена 2096 определимыми остатками.

Анализ имеющихся материалов показывает, что современная и ископаемая микротериофауна имеют схожие структуру и видовой состав и представлены экологическими группами лесного и ин-тразонального (околоводного) комплексов (рис. 1). Однако для рецентной фауны НПП и ПРЭЗ по сравнению с оптимумом голоцена характерен более высокий процент видов открытых и лесо­луговых биотопов (более 9 %) за счет снижения удельного веса представителей широколиственных биотопов (с 31,5 до 2 %). Данный факт уже сам по себе свидетельствует о серьезной трансформации приречных биотопов.

Структура микротериокомплексов атлантического периода голоцена (1) и рецентных приречных биотопов ПРЭЗ (2) и НПП (3)

Рисунок 1. Структура микротериокомплексов атлантического периода голоцена (1) и рецентных приречных биотопов ПРЭЗ (2) и НПП (3)

Установлено, что микротериокомплексы современных приречных биотопов и сообществ атлан­тического периода голоцена имеют близкий видовой состав. Показатели сходства видового состава по индексу Серенсена рецентной и ископаемой микротериофауны хотя и несколько ниже рецентных, но довольно высоки и варьируют от 0,67 (ПРЭЗ) до 0,75 (НПП), что позволяет рассматривать эти фауны как сходные [6].

Наиболее очевидным показателем состояния любого биотопа является видовое разнообразие на­селяющих его организмов. При определении благоприятности условий среды по данным видового разнообразия использовались общепринятые показатели разнообразия: общее видовое разнообразие (Н) (индекс Шеннона), видовое богатство (d), выравненность (е), сходство видового состава сооб­ществ (индекс Серенсена) и доминирование (с) (индекс Симпсона) [7].

О благоприятности условий экосистем наряду с количеством видов в сообществе (S) свидетель­ствуют кривые доминирования (рис. 2). Количественные характеристики доминирования отражает индекс доминирования (Симпсона) (с). Количественную оценку благоприятности среды отражает ин­декс выравненности (e), на основании которого можно определить благоприятность условий среды существования каждой фауны в градиенте между крайними положениями (при экстремальных усло­виях е = 0; при наиболее оптимальных е = 1) на основании следующей градации: 1-0,9 — условия оптимальные; 0,89-0,7 — мягкие; 0,69-0,5 — умеренные; 0,49-0,3 — суровые; 0,29-0,1 — близкие к экстремальным; 0,09-0,0 — экстремальные условия среды.

Значения благоприятности условий среды (e) атлантического времени рассматриваются как эта­лонные, по отношению к ним трансформация условий среды современных приречных биотопов по видовому разнообразию рассчитывалась как

где есовр — показатель благоприятности условий среды современных приречных биотопов; еатл, — показатель благоприятности условий среды приречных биотопов климатического оптимума голоцена (АТ).

Анализ видового разнообразия современных и голоценовых сообществ микромаммалий показал, что для современных приречных биотопов Полесского региона характерно обеднение видового со­става микротериокомплексов по отношению к оптимуму голоцена. Количество видов в рецентных биотопах колеблется от 7-8 до 11-12, а общее суммарное количество видов по всем выборкам регио­на составило 16 (18) . Количество видов в ископаемых микротериокомплексах среднего голоцена су­щественно выше [8] и колеблется по местонахождениям от 12 до 19 видов, составляя в среднем 15, а общее суммарное количество видов из всех местонахождений этого периода — 24.

Кривая значимости видов атлантического периода максимально уплощена (рис. 2), доминантные виды отсутствуют, а среди содоминантов 3 вида: Clethrionomys glareolus Schreb. (23,1 %), Sorex araneus L. (18,8 %), в том числе и узкоспециализированный представитель широколиственных лесов Microtus subterraneus Sel.-Long. (23,7 % остатков). Индекс доминирования (c) в сообществах среднего голоцена самый низкий за весь послеледниковый этап (средний по местонахождениям 0,175), а ин­дексы разнообразия и выравненности максимально высокие (табл. 1), что указывает на очень благо­приятные условия среды, которые по значению индекса выравненности (0,815) оцениваются как «мягкие».

 Кривые доминирования-разнообразия сообществ микротериофауны атлантического периода (АТ) и рецентных сообществ

Рисунок 2. Кривые доминирования-разнообразия сообществ микротериофауны атлантического периода (АТ) и рецентных сообществ

Начиная с эпохи позднего неолита (SB-SA) постепенно складывается система подсечного, а впо­следствии и подсечно-огневого земледелия [6,7]. Неуклонное увеличение площади пашни, развитие земледелия и животноводства обусловили деградацию широколиственных лесов [2, 8-10].

В структуре микротериофауны приречных биотопов отмечается более высокий процент видов открытых лесо-луговых биотопов (более 9 %); на фоне сокращения численности и обеднения видово­го состава лесного комплекса снижается до минимума удельный вес узкоспециализированных пред­ставителей широколиственных лесов (с 31,5 до 2 %). В составе лесного комплекса появляются доми­нантные виды с высокими значениями доминирования (Clethrionomys glareolus Schreb.), удельный вес которых в структуре рецентных сообществ колеблется от 33 до 51 % и более. Количество содоминантов при этом сокращается до 1–2 видов, которыми чаще всего являются Apodemus flavicollis Melch. и Microtus arvalis Pall., последняя, в зависимости от характера биотопов, может замещаться Sorex araneus L. или Microtus agrestis L. Кривые значимости видов (рис. 2) приобретают стремительное падение, а значения индекса доминирования почти в 2 раза превышают аналогичные показатели оптимума голоцена (средний показатель по биотопам составляет от 0,285 для ПРЭЗ до 0,334 для НПП) и сопоставимы с аналогичными показателями финальных этапов Валдайского оледенения и дриасовых стадиальных эпох позднеледниковья [4]. 

Здесь и далее в скобках указаны значения показателей разнообразия исходя из того, что при расчете индексов разно­образия современных сообществ микромаммалий некоторые виды (Brinaceus europaeus L,. Talpa europaea L.) не были учте­ны, так как не могли быть пойманы в давилки, хотя они и населяют биотопы речных долин. Вместе с тем ископаемые остат­ки этих видов довольно часто встречаются в голоценовых отложениях республики и учитывались при оценке видового раз­нообразия палеосообществ. Поэтому для большей объективности количество видов в современных сообществах мелких млекопитающих было увеличено исходя из характера биотопа.

минантов при этом сокращается до 1-2 видов, которыми чаще всего являются Apodemus flavicollis Melch. и Microtus arvalis Pall., последняя, в зависимости от характера биотопов, может замещаться Sorex araneus L. или Microtus agrestis L. Кривые значимости видов (рис. 2) приобретают стремитель­ное падение, а значения индекса доминирования почти в 2 раза превышают аналогичные показатели оптимума голоцена (средний показатель по биотопам составляет от 0,285 для ПРЭЗ до 0,334 для НПП) и сопоставимы с аналогичными показателями финальных этапов Валдайского оледенения и дриасовых стадиальных эпох позднеледниковья [4].

Значения других показателей видового разнообразия для рецентных сообществ являются самы­ми низкими за всю послеледниковую историю их развития [11]. Особенно разителен контраст по зна­чениям индекса видового богатства, который в рецентных сообществах сопоставим с аналогичными показателями дриасовых эпох позднего ледниковья, что свидетельствует об ухудшении благоприят­ности условий среды их существования. Низкие значения индексов разнообразия, в том числе и зна­чение индекса выравненности Пиелу, которые в среднем составляют 0,635 (0,574) для биотопов НПП и 0,685 (0,66) — для ПРЭЗ, позволяют отнести оценку условий среды для мелких млекопитающих к градации «умеренные», однако по своему значению они более чем для других этапов голоцена сме­щены в сторону «суровых».

На основании полученных результатов по благоприятности условий среды сделана попытка оценить трансформацию современных изученных биотопов по видовому разнообразию микромамма-лий. С этой целью автором введен новый показатель — коэффициент трансформации биото­пов (Итб) по видовому разнообразию, который отражает величину, обратную индексу благоприятно­сти (е) по отношению к соответствующим значениям «эталонных биотопов», выраженную в процен­тах. В качестве «эталона» взяты показатели индекса благоприятности = выравненности (е) среды в оптимуме голоцена (АТ), среднее значение которых по местонахождениям этого этапа составляет 0,796 (0,765) (табл. 1).

Показатели видового разнообразия сообществ микромаммалий оптимума голоцена (АТ)

Проведенная таким образом оценка трансформации биотопов по видовому разнообразию пока­зала, что значения (Итб) для изученных рецентных биотопов варьируют от 6,2 (8,8) до 30,4 (34,1 %), среднее значение показателя трансформации составило 17,1 (19,4 %). В целом наиболее трансформи­рованными по видовому разнообразию оказались биотопы пойм и надпойменных террас, представ­ленные лесными широколиственными дубовыми и дубово-грабовыми формациями молодого возрас­та (табл. 2).

Показатели коэффициента трансформации биотопов (Итб) по видовому разнообразию

Таким образом, несмотря на то, что наибольшей продуктивностью обладают лесные формации широколиственных лесов, они же оказались и наиболее трансформированными по видовому разно­образию. Объясняется это тем, что, с одной стороны, коэффициент трансформации биотопов (Итб) рассчитывался на основе индекса выравненности видов в сообществе, а большинство микромамма-лий указанных биотопов являются узковариабельными и довольно редкими видами с низкими пока­зателями доминирования. Для отдельных из них (Microtus subterraneus Sel.-Long.) регион в настоя­щее время является северной границей распространения ареала. С другой стороны, на территории региона остается все меньше зрелых, наиболее продуктивных лесных широколиственных формаций, а молодые формации не обладают столь высокой продуктивностью и кормовой базой. В любом слу­чае обе причины являются результатом антропогенной трансформации фитоценозов и, как следствие, трансформации структуры, состава и видового разнообразия микротериокомплексов.

 

 

Список литературы

  1. Богдень И.И. История озер в СССР. — Таллинн: Ротапринт АН ЭССР, 1983. — Т. 10. — С. 36-38.
  2. Гуман М.А. Антропогеновые изменения растительного покрова центральных районов Русской равнины в голоцене (по палинологическим данным): Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. — М., 1983. — 24 с.
  3. Еловычева Я.К. Эволюция природной среды антропогена Беларуси. — Минск, 2001. — 292 с.
  4. ИвановД.Л. Микротериофауна позднеледниковья-голоцена Беларуси. — Минск, 2008. — 215 с.
  5. Иванов Д.Л.II Литосфера. — 2005. — № 2 (23). — С. 45-53.
  6. Кабо В.Р. Первобытное общество и природа. — М.: Наука, 1981. — 152 с.
  7. Калечиц Е.Г. Человек и среда обитания. Восточная Беларусь. Каменный век. — Минск, 2003. — 223 с.
  8. Лийва А., Лозе И. Изотопно-геохимические исследования в Прибалтике и Белоруссии. — Таллинн, 1988. — С. 106­
  9. Motuzko А., Ivanov D. II Acta zool. cracov. — Krakow, — № 39 (1). — P. 381-386.
  10. Одум Ю. Экология. — М., 1986. — Т. 2. — 376 с.
  11. Савукинене Н.П., Сейбутис А.А. Палинология в континентальных и морских геологических исследованиях. — Рига, 1976. — С. 91-101.
Год: 2011
Город: Караганда
Категория: Биология