Особенности онтогенетического развития сортов ромашки аптечной в условиях Центрального Казахстана

В статье приведены данные об особенностях онтогенетического развития сортов ромашки аптечной в условиях Центрального Казахстана. В результате проведенных исследований у сортов ромашки ап­течной было выделено и описано 4 возрастных периода и 5 возрастных состояний: покоящиеся семе­на; прегенеративный, или виргинильный, период (состояние проростков, ювенильных, имматурных и взрослых вегетативных растений); генеративный период, сенильный период. Приведены морфомет-рические показатели сортов ромашки аптечной в прегенеративный период. Приведена схема онтоге­неза сортов ромашки аптечной. 

Лекарственные растения являются важнейшими источниками биологически активных веществ и служат недорогим и легко возобновляемым источником сырья для производства оригинальных оте­чественных фитопрепаратов, которые выступают заменителями импортных лекарственных средств.

В целях интенсификации развития фармацевтической отрасли и снижения зависимости от им­портной фармацевтической продукции следует увеличивать объем производства основных видов ле­карственных растений (ромашка аптечная, валериана лекарственная, шалфей лекарственный, мята перечная, шиповник и др.).

В этом аспекте перспективность возделывания ромашки аптечной в качестве лекарственного расте­ния очевидна, так как запасы в природе Центрального Казахстана отсутствуют, а потребности в лекарст­венном сырье высоки. Фармакопейным комитетом Республики Казахстан ромашка аптечная включена в список первоочередных жизненно важных лекарственных видов для введения в культуру [1].

Целью данной работы является изучение особенностей онтогенетического развития сортов ро­машки аптечной в условиях Центрального Казахстана.

При изучении онтогенеза использовались методические рекомендации Т.А.Работнова [2] и А.А.Урановой [3]. Статистическая обработка велась по методике Н.Л.Удольской [4].

В результате проведенных исследований у интродуцированных в сухостепной зоне Центрально­го Казахстана сортов ромашки аптечной было выделено и описано 4 возрастных периода и 5 возраст­ных состояний [5].

Латентный период представлен покоящимися семенами. Семянка испытуемого сорта Караган­динская имеет округлую, бочонковидную, изогнутую форму. Поверхность гладкая, на дорзальной стороне отмечена незначительная ребристость. Окраска светло-коричневая. Длина семянок разного года сбора варьирует в пределах 0,8-1,0 мм, ширина 0,2-0,3 мм. Масса 1000 семянок 0,071 г. Стан­дартный сорт Подмосковная имеет продолговатую, немного изогнутую форму семянки, на верхушке косо усеченная. Поверхность наружная гладкая, внутренняя — с 5 продольными ребрышками. Окра­ска буровато-зеленая. Длина семянок 0,9-1,2 мм, ширина 0,3-0,4 мм, масса 1000 штук 0,087 г.

В прегенеративный период выделено 5 возрастных состояний: проросток, ювенильное, према-турное, имматурное и взрослое вегетативное.

Проростки. Наиболее благоприятным в условиях Центрального Казахстана является подзимний посев, проведенный в III декаде октября и I декаде ноября. Массовые всходы отмечены после пере­зимовки во II - начале III декад апреля (рис. 1, табл.).

В течение первых трех суток усиленно растут корень и гипокотиль, в дальнейшем темпы роста главного корня значительно превышают показатели роста гипокотиля. Для сортов ромашки аптечной характерен надземный тип прорастания. Семенная кожура обычно остается в почве, очень редко вы­носится на поверхность.

Светло-зеленые семядоли у испытуемого сорта появляются на поверхности почвы через 6-7 дней после начала прорастания, форма семядольного листа бочонковидная, слегка вытянутая, с за­остренной верхушкой. Длина 3 мм, ширина 0,3 мм. Жилкование не выражено. У стандартного сорта на 10-11 дни после начала прорастания (рис. 1, табл.) пластинка семядольного листа вытянуто-овальной формы (эллиптическая) с заостренной верхушкой, длина 5 мм, ширина 0,5 мм, с темно-зеленой окраской. Жилкование не выражено.

На 7-8-й день после появления семядольных листьев у большинства проростков сорта «Кара­гандинская» появлялись зачатки первой пары настоящих листьев в виде небольших зеленых бугор­ков. У сорта «Подмосковная» эта фаза наблюдается на 12-14-й день. К этому периоду граница между корнем и гипокотилем хорошо заметна. У большинства проростков гипокотиль светло-зеленой окра­ски, и лишь в местах перехода в корень и семядоли на нем имеются зоны, окрашенные в коричнево-красные тона. Иногда весь гипокотиль имеет темно-бордовый цвет, что никогда не наблюдается в лабораторных условиях. Рост семядолей заканчивается к моменту формирования первого настоящего листа. Длина семядольных листьев на момент появления зачатков настоящих листьев для двух сортов составила 0,5-0,7 см, ширина 0,7-1,0 мм соответственно. Длина гипокотиля к этому моменту у испы­туемого сорта достигла 6-8 мм, у стандарта 9-11 мм, в этот период гипокотиль переходит в еще бо­лее тонкий корешок, длиной около 1,5 см у Карагандинской, у Подмосковной 2,1 см.

Ювенильное состояние. В ювенильном состоянии растения ромашки аптечной происходят про­цессы заложения и роста ассимилирующих органов.

Раскрытие настоящих листьев наблюдается одновременно у двух сортов, первые настоящие листья появляются на 12-15-й день у испытуемого сорта, у стандарта на 16-18-й день при подзимнем сроке посева с момента появления массовых всходов. В течение последующих дней происходит дальнейшее развитие и рост листьев (рис. 2).

Ювенильные растения на этой стадии розеточные, число листьев в розетке у испытуемого сорта 5-6 шт., у стандарта 3-4 шт., высота растений сортов составила 2 см и 3 см соответственно. К началу роста первой пары настоящего листа длина гипокотиля для сорта Карагандинская составляет 8-9 мм, корня — 2,5 см, который имеет от одного до четырех боковых корешков. Настоящие листья шиловидные, сидячие, в основании несколько расширенные, имели темно-зеленую окраску. Длина настоящего листа 0,60-0,76 см, ширина 0,12-0,13 мм. У стандартного сорта к началу роста первой пары настоящего листа длина гипокотиля составляет 10-12 мм, корня — 3,5 см, который имеет от одного до пяти боковых корешков. Форма листа, имевшего светло-зеленую окраску, также шиловид­ная, в основании несколько расширенная, длина настоящего листа 0,8-0,9 мм, ширина 0,15-0,17 см.

По морфологии семядольные листья двух сортов резко отличались от первых настоящих листь­ев. Рост листовой пластинки первой пары настоящего листа заканчивается к периоду формирования второй пары настоящего листа. Гипокотиль в этот период погружен в почву на 1-1,4 см.

Вторая пара настоящих листьев разворачивается через 20-24 дня у испытуемого сорта, тогда как у стандарта эта фаза наступает на 26-28-й день после появления проростков. Отличие второй пары листьев от первой заключалось в том, что лист имел двоякоперисторассеченную форму. В этот пери­од у растений на главном корне появляются боковые корни первого порядка перициклического про­исхождения. У сортов ромашки начинается отмирание и опадание семядольных листьев. Высота рас­тения к этому времени составила для испытуемого сорта 1,2 см, для стандарта 1,6 см. Вторая пара настоящих листьев двоякоперисторассеченная с узколинейными остроконечными дольками, сидячи­ми, в основании несколько расширенными. Длина второй пары настоящего листа у сорта Караган­динская составляла 0,5-0,7 см, ширина 0,2-0,4 см, длина корешка 3,5+0,5 см, с 6-8 боковыми кореш­ками первого порядка. Тогда как для стандарта эти показатели оказались несколько больше: длина листьев 0,6 см, ширина 0,3 см, длина корешка 2,9 см. Становление ромашки аптечной в этот период, а также сроки формирования органов в большой степени зависят от условий произрастания, в первую очередь от площади питания растений.

Прематурное состояние. На 29-30-й день после прорастания сортов наблюдали начало роста стебля. Стебель ортотропный темно-зеленый, ребристый, гладкий. Высота растений у сорта «Кара­гандинская» составила 2,0+0,8 см, диаметр 0,3+0,02 см, длина главного корня 4,0±0,3 см. Боковые корни многочисленные — от 6 до 8 штук, формирующиеся на глубине 1,5 см от корневой шейки (табл.). У сорта «Подмосковная» высота растений составляла 2,5+0,8 см при ширине надземной мас­сы 0,4±0,02 см. Длина розеточного листа 1,0 см, ширина 0,3 см, длина корня 3,8±0,3 см, боковые ко­решки немногочисленные, образуются на глубине 1,3 см от основания корневой шейки.

На 30-31-й день было отмечено, что у растений испытуемого сорта боковые побеги первого по­рядка образуются в пазухах листьев. У стандарта эта фаза отмечена на 33-34-й день.

Имматурное состояние. Имматурные растения характеризуются интенсивным органогенезом и ростом (рис. 3). Фазу интенсивного роста стебля у сорта ромашки аптечной Карагандинская наблю­дали на 32-33-й день после прорастания, у Подмосковной — на 35-36-й день. Высота растений у сорта Карагандинская 4,0 см, для стандарта 6 см. Стеблевые листья в основании растения достигали 1,3±0,1 см в длину и 0,3±0,01 см в ширину, а у сорта Подмосковная длина составила 1,8±0,1 см, ши­рина 0,5±0,01 см. Высота стебля к этому периоду у сорта «Карагандинская» достигла 1,2-2,0 см, ши­рина 0,43 см; длина гипокотиля имматурного растения 0,7 см, ширина 0,4 см. У сорта Подмосковная высота стебля 1,5-2,5 см, ширина 0,5 см; длина гипокотиля 1,0 см, ширина 0,45 см.

Взрослое вегетативное растение. На растениях двух сортов ромашки аптечной в данном воз­растном состоянии наблюдали усыхание листьев в основании главного и боковых побегов (рис. 3).

Рисунок 3. Схема онтогенеза сортов ромашки аптечной

В данный период отмечали интенсивный рост побегов в высоту и ширину. Ветвление моноподи-альное. В пазухах стеблевых листьев закладываются новые боковые побеги, их количество достигает 10-15 шт. Длина бокового побега в основании стебля составляла 3,5 см у испытуемого сорта, тогда как для стандарта закладываются новые боковые побеги в количестве 4-7 шт. Длина бокового побега в основании стебля составляла 5 см. Рост основного стебля продолжается после заложения очередно­го бокового побега. В данный период идет интенсивный органогенез, в пазухах стеблевых листьев закладываются листья и стебли, при этом отмечен усиленный рост боковых побегов у сорта Караган­динская. У сорта Подмосковная рост боковых побегов выражен слабо.

К концу прегенеративного периода высота растений сорта «Карагандинская» достигала 15-20 см, у сорта Подмосковная — 20-25 см. Диаметр надземной части составил 15 и 5 см соответственно. Число боковых побегов на растениях ромашки сорта «Карагандинская» достигало 15-20 шт., сорта Подмосковная — 5-8 шт.

Отмечено, что испытуемый сорт имел более облиственные побеги, чем стандартный. Так, у сор­та Карагандинская на первом побеге образовывалось от 10 до 15 листьев, тогда как у сорта Подмос­ковная — от 4 до 6 шт., но крупных.

На 75-77-й день вегетации у сортов ромашки на верхушке главного и боковых побегов, а также в пазухах листьев образуются зачатки соцветий, что свидетельствует о переходе растений в генера­тивный период.

Генеративный период. Начало периода для сорта Карагандинская отмечено на 75-78-й день ве­гетации, тогда как для сорта Подмосковная эта фаза наступает на неделю позже. К этому времени у растений испытуемого сорта образовываются сильно ветвистые стебли, у стандарта сильной ветви­стости не наблюдается.

В начале генеративного периода высота побегов сорта Карагандинская составляла 18,9 см, на 1-м побеге формируется от 8 до 12 и более цветочных корзинок, диаметр корневой шейки составлял 0,25 см. В этой фазе у сортов наблюдали интенсивное образование сидячих, очередно расположен­ных двоякоперисторассеченных листьев с узколинейными заостренными концами.

Высота растений сорта Подмосковная составляла 27,4 см, численность цветочных корзинок на 1-м побеге — 1-3 штуки, диаметр корневой шейки 0,3 см. К этому времени длина листа у сорта Кара­гандинская достигала 2-4 см, ширина 1,0 см; у сорта Подмосковная длина 2,9 см, ширина 0,65-0,8 см.

К концу периода высота растений ромашки сорта «Карагандинская» достигала 27-30 см, сорта Подмосковная — 30-33 см. Длительность генеративного периода в зависимости от погодных условий 55-65 дней.

Продолжительность генеративной фазы находится в сильной зависимости от температуры воз­духа. В особо жаркие годы цветение протекает стремительно, при этом успевали проводить 2-3 сбора соцветий, после чего (особенно если были перебои с орошением) растения высыхали и отмирали.

Цветение растения начинается с верхних корзинок, расположенных на основных генеративных побегах, побегах первого порядка, в последующем зацветают корзинки на генеративных побегах вто­рого порядка, затем третьего и т.д.

Количество и интенсивность формирования соцветий — корзинок зависят от многих факторов, основными из которых являются сортовые особенности, сильно проявляющиеся при совокупности оптимальных для того или иного сорта агротехнических и почвенно-климатических условий, струк­туры и плодородия почвы, агротехнического ухода, обеспеченности основными макро- и микроэле­ментами, достаточная влажность воздуха и почвы.

Испытываемый сорт, в отличие от стандарта, формировал обильное количество корзинок на рас­тении в течение довольно продолжительного времени, что позволяло проводить до 5-8 сборов уро­жая соцветий, тогда как у Подмосковной — 4-6 сборов при тех же условиях выращивания. В среднем на одном побеге формируется 59-65 шт. соцветий (цветочных корзинок) у сорта Карагандинская и 42-48 шт. у сорта Подмосковная.

Цветение одного соцветия у сорта «Карагандинская» продолжается в течение 5-8 дней при тем­пературе до 20-25 °С; с увеличением температуры воздуха до 30 °С и выше цветение проходит за 4-6 дней (частые суховеи наблюдаются в июне-июле), после чего краевые язычковые лепестки соцветия поникают и выгорают. Само соцветие имеет желтый цвет, в фазе созревания семян приобретает бу­рую окраску. При дальнейшей продолжительности действия высокой температуры цветки и семена осыпаются с растения, оставляя только голое цветоложе.

Цветение одного соцветия у сорта Подмосковная продолжается в течение 1-2 дней. Первыми распускаются краевые язычковые цветки, затем трубчатые. Цветение протекает от периферии к цен­тру, ежедневно распускаются 7-9 цветков. Вначале зацветают краевые цветки, после центральные, т. е. цветение идет от периферии к центру (центростремительно), таким же образом происходит завя­зывание и созревание семян, что приводит к разнокачественному семенному материалу.

Цветение в соцветии происходит базипетально, т.е. вначале зацветают цветочные корзинки нижнего яруса, после — среднего, в самом конце — верхнего яруса. При этом на одном и том же яру­се вначале цветут боковые корзинке, после них — центральные.

Период цветения ромашки можно условно разделить на несколько фаз: 1 — фаза закрытого бу­тона; 2 — расхождение лопастей венчика (начало цветения); 3 — раскрытие тычинок (пыление); рост столбика и расхождение лопастей рылец, фаза полного цветения; 4 — увядание цветка и лопастей рылец (рис. 4).

Максимум цветения начинается с 10-11 часов при температуре 18-22 °С и относительной влаж­ности воздуха 40-50 %.

В прохладные дни раскрытие цветков запаздывает, протекает медленнее и смещается на 12-14 часов. В холодные, пасмурные (дождливые) дни цветения цветков не наблюдалось. Холодная погода задерживает как начало, так и само цветение. Во влажные и дождливые дни цветение приостанавли­вается, цветки не раскрываются. Засуха, суховеи и высокая температура воздуха, напротив, ускоряют цветение, активизируя и общее развитие растений.

Фаза окончания цветения и наступления сенильного периода характеризуется побурением кор­зинки, при этом цветки, закончившие цветение первыми и образовавшие семена, отрываются от кор­зинки, осыпаются, оставляя голое цветоложе.

Рисунок 4. Фазы развития трубчатых цветков и семян ромашки аптечной

Осыпавшиеся семена (падалица) прорастают к осени (особенно при достаточной поверхностной влажности почвы). Все растение также приобретает темно-бурый цвет, в органах происходят процес­сы отмирания. На засохших побегах сохраняются только обвертки цветочных корзинок и некоторые остатки листьев. В таком состоянии растения уходят под снег.

Выводы

Таким образом, продолжительность полного цикла онтогенеза для сорта «Карагандинская» со­ставила в среднем от 97 до 105 дней; для стандартного сорта — от 85 до 93 дней. Цветение ромашки аптечной характеризуется зависимостью от условий погоды, приуроченностью распускания цветков к определенному периоду суток, довольно быстрым пылением и цветением одной корзинки в течение 6-8 дней.

Список литературы

1. Крейер Г.К., Пашкевич В.В. Культура лекарственных растений. — М.-Л., 1934. — 214 с.
2. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. III. Геоботаника. — М.-Л.: Наука, 1950. — Вып. 6. — С. 7-20.
3. УрановаА.А. Онтогенез и возрастной состав популяций. — М.-Л.: Изд. АН СССР, 1967. — 122 с.
4. Удольская Н.Л. Введение в биометрию. — Алма-Ата: Наука, 1976. — 72 с.
5. Тлеукенова С.У., Айдосова С.С., Ишмуратова М.Ю. ОнтогенезAjania fruticulosa (Ledeb.) Poljak. в условиях Цен­трального Казахстана // Вестн. КазНУ. Сер. биол. — 2008. — № 3. — С. 13-15.