Анатомическое строение листа некоторых представителей семейства Бромелиевых

В статье приведена сравнительная анатомическая характеристика листовых пластинок 4-х представи­телей семейства Бромелиевых (наземных и эпифитов), относящихся к мезофитам (Aechmea bracteata, Vriesea schwackeana) и ксеромезофитам (Quesnelia liboniana, Hechtia guatemalensis). Описаны методы фиксации, приготовления анатомических препаратов. Анатомическое строение листовой пластинки четырех представителей семейства представлены на рисунках. В конце статьи изложены краткие вы­воды. Впервые в Казахстане проведено сравнительное анатомическое изучение 4-х представителей семейства Бромелиевых. Установлено, что все четыре вида не имеют опушения. Определено, что для исследованных видов характерны закрытые коллатеральные проводящие пучки, окруженные механи­ческой тканью. Отмечено, что по расположению устьиц листовые пластинки Quesnelia liboniana отно­сятся к амфистоматическому типу, Aechmea bracteata, Vriesea schwackeana и Hechtia guatemalensis — к гипостоматическому типу; для листовых пластинок всех исследованных видов характерно развитие в разной степени водозапасающих тканей. 

В последние годы наблюдается возрастание интереса к Бромелиевым, что объясняется развитием садоводства и стремлением коллекционеров представить в своих садах как можно большее разнооб­разие экзотических растений. Определенную роль играют и коммерческие интересы владельцев част­ных хозяйств и садов, для которых редкие тропические и субтропические растения приносят немалый доход. В то же время нужно отметить, что анатомические и морфологические исследования этой группы растений незначительны и выполнены на разных объектах. Достаточно хорощо изучена ана­томия различных органов ананаса (Ananas comosus Merrill) (Krauss, 1948, 1949) [1]. Различия в строе­нии устьичного аппарата однодольных растений (в том числе 4-х видов семейства Бромелиевых) установлены G.L.Stebbins и G.S.Khush (1961) [2]. Сравнительно недавно изучено строение листьев представителей подрода Lamprococcus рода Aechmea (Aoyama, 2003) [3].

В 2004 г. CA.Palaci et al. [4] проводили работу по изучению анатомии листьев 14 видов эпифитного рода Катопсис. На основании морфологических и анатомических данных авторы разделили растения это­го рода Бромелий на 2 экологические группы: мезофиты, с широкими листьями, очень широкими влага­лищами, которые собирают дождевую воду и ксеромезофиты, имеющие узкие листья и влагалища, без резервуаров для сбора воды, гиподерма у них более толстая, густые пельтатные волоски.

С целью изучения анатомического строения листа отобраны различные представители семейства Бромелиевых: Vriesea schwackeana, Aechmea bracteata, относящиеся к мезофитам и Quesnelia liboniana, Hechtia guatemalensis), относящиеся к ксеромезофитам. Причем Quesnelia liboniana, Aechmea bracteata — эпифиты, а Vriesea schwackeana, Hechtia guatemalensis — наземные растения. Для фиксации вырезали кусочки листьев между жилками и фиксировали в 70 %-ном этиловом спир­те. Анатомические препараты были изготовлены с помощью микротома с замораживающим устрой­ством ТОС-2. Срезы заключали в глицерин и бальзам в соответствии с общепринятыми методиками М.Н.Прозиной (1960) [5], А.И.Пермякова (1988) [6], Р.П.Барыкиной (2004) [7]. Толщина анатомиче­ских срезов составляла 10-15 мкм. Микрофотографии анатомических срезов сделаны на микроскопе МБИ-6 (увеличение *630).

Покровная ткань листовой пластинки Quesnelia liboniana представлена одним слоем округлых эпидермальных клеток, плотно сомкнутых между собой и не имеющих межклеточных пространств (рис. 1). Клетки верхней и нижней эпидермы различаются незначительно: первые меньше по разме­рам. Эпидерма состоит из основных клеток, замыкающих клеток устьиц и околоустьичных клеток. Устьица находятся на верхней и нижней поверхности листовой пластинки Quesnelia liboniana (амфи-стоматический тип листовой пластинки). Снаружи клетки эпидермы покрыты тонким слоем кутику­лы. Эпидермальный слой как верхней, так и нижней поверхности листовой пластинки лишен волосков кроющего опушения. Непосредственно под эпидермой расположен один (редко — два) слой тол­стостенных субэпидермальных клеток колленхимного типа, образующих гиподерму. Клетки гипо­дермы в комплексе с эпидермальными выполняют защитную функцию.

Средняя часть листовой пластинки заполнена клетками губчатого мезофилла, между которыми располагаются межклетники. Мезофилл выполняет роль водозапасающей ткани, поскольку состоит из крупных тонкостенных клеток различного размера: как правило, величина клеток возрастает по мере удаления от эпидермы. Проводящие пучки коллатерального, закрытого типа, имеющие обклад­ку из клеток механической ткани, располагаются непосредственно в мезофилле (рис. 1).

Листовая пластинка Vriesea schwackeana с верхней и нижней стороны покрыта эпидермой, со­стоящей из одного слоя плотно сомкнутых клеток с явно утолщенной наружной стенкой. Наружная поверхность эпидермы покрыта также тонким слоем кутикулы. Устьица располагаются на нижней стороне листа, т.е. листовая пластинка Vriesea schwackeana относится к гипостоматическому типу (рис. 2).

Пространство между верхней и нижней эпидермой занимают крупные тонкостенные паренхим-ные клетки мезофилла, расположенные в несколько слоев. На поперечных срезах размеры описывае­мых клеток могут достигать 23,8x16,9 мкм. Судя по размерам клеток и их межклеточных про­странств, для описываемой ткани характерна водозапасающая функция.

Проводящие пучки погружены в мезофилл и имеют механическую обкладку, образованную из склеренхимных клеток (рис. 2). Для листовых пластинок Vriesea schwackeana характерны закрытые коллатеральные проводящие пучки, состоящие из флоэмы и ксилемы, между которыми отсутствует слой камбиальных клеток.

В толще листовой пластинки Vriesea schwackeana, между проводящими пучками, ближе к ниж­ней эпидерме в несколько слоев располагаются клетки ассимилирующей ткани — хлоренхимы (рис. 2), содержащей зеленый пигмент — хлорофилл.

Листовая пластинка Hechtia guatemalensis снаружи покрыта одним слоем клеток эпидермы. Ос­новные клетки эпидермы довольно мелкие, плотно сомкнуты, без межклетников. Наружные утол­щенные стенки клеток эпидермы покрыты тонким слоем кутикулы, волоски опушения отсутствуют.

На нижней стороне листовой пластинки Hechtia guatemalensis располагаются многочисленные устьица, погруженные в ткань листа (гипостоматический тип листовой пластинки).

Непосредственно под верхней эпидермой находятся несколько (3-5) слоев крупных округлых водозапасающих клеток, толщина зоны которых колеблется от 31,8 до 47,6 мкм. Глубже расположен­ные клетки характеризуются более крупными размерами (рис. 3).

Между слоями водозапасающих клеток и нижней эпидермой находятся клетки хлорофиллонос-ной ткани — мезофилла. Мезофилл разделен на палисадный (столбчатый) и губчатый, по строению и расположению мезофилла тип листовой пластинки Hechtia guatemalensis бифациальный: характери­зуется приуроченностью палисадного мезофилла к верхней стороне листа. Палисадный мезофилл со­стоит из двух-трех слоев клеток, вытянутых перпендикулярно главной оси листовой пластинки. На поперечных срезах клеток палисадного мезофилла ясно заметны хлоропласты, расположенные вдоль клеточных стенок. Губчатый мезофилл превышает по общей толщине палисадный в 1,5-2 раза. Клет­ки его более округлые, расположены рыхло, в несколько слоев, с многочисленными межклетниками и воздухоносными полостями (рис. 3).

Проводящие пучки коллатеральные, закрытые, располагаются в один ряд по всей толще листо­вой пластинки (рис. 3). Вся система проводящих пучков имеет склеренхимную обкладку.

Покровная ткань листовой пластинки Aechmea bracteata представлена эпидермой, имеющей ти­пичное для нее строение. Клетки верхней и нижней эпидермы расположены в один ряд, их наружные стенки покрыты кутикулой и не имеют кроющих волосков. В эпидерме имеется большое количество устьиц, немного погруженных в ткань листовой пластинки. Устьица располагаются на нижней сторо­не листовой пластинки, в связи с чем листовая пластинка Aechmea bracteata относится к гипостома-тическому типу.

Проводящая система представлена пучками, состоящими из ксилемы и флоэмы (рис. 4). Тип пуч­ков коллатеральный, закрытый. Ксилема ориентирована к верхней стороне листовой пластинки. Про­водящий пучок со всех сторон окружен одним слоем мелких клеток механической ткани — склеренхи­мы, обеспечивающей механическую прочность проводящей системы и всей листовой пластинки.

Вся толща листовой пластинки между верхней и нижней эпидермой заполнена многочисленны­ми слоями водозапасающих клеток, среди которых встречаются вместилища выделений в виде одно­клеточных идиобластов. На поперечных срезах они видны в виде темных пятен (рис. 4), большая часть которых приурочена к верхней половине толщи водозапасающих клеток.

Таким образом, впервые в Казахстане проведено сравнительное анатомическое изучение листо­вых пластинок 4-х представителей семейства Бромелиевых (наземных и эпифитов), относящихся к мезофитам (Aechmea bracteata, Vriesea schwackeana) и ксеромезофитам (Quesnelia liboniana, Hechtia guatemalensis). Установлено, что все четыре вида не имеют опушения. Для исследованных видов ха­рактерны закрытые коллатеральные проводящие пучки, окруженные механической тканью. По рас­положению устьиц листовые пластинки Quesnelia liboniana относятся к амфистоматическому типу, Aechmea bracteata, Vriesea schwackeana и Hechtia guatemalensis — к гипостоматическому типу. Для листовых пластинок всех исследованных видов характерно развитие в разной степени водозапасающих тканей.

Список литературы

1. Krauss B.H. Anatomy of the vegetative organs of the pineapple Ananas comosus (L.) Meer. // Bot. Gaz. — 1948/1949. — 110. — P. 63-67.
2. Stebbins G.L., Khush G.S. Variation in the organization of the stomatal complex in the leaf epidermis of monocotyledons and its bearing on their phylogeny // Amer. J. Bot. — 1961. — 48. — P. 51-59.
3. M. Das Gracas Sajo Naria // Rev. dras. bot. — 2003. — Vol. 26. — № 4. — P. 461473.
4. PalaciСА., Brown G.K, TuhillЕ.Vegetative morphology and leaf anatomy of Catopsis (Tillandsioideae: Bromeliaceae) // Selbyana. — 2004. — Vol. 25. — № 1. — P. 138-150.
5. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. — М., — 208 с.
6. ПермяковА.И. Микротехника. — М.: Изд. МГУ, 1988. — 58 с.
7. Барыкина Р.П. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. — М.: Изд-во МГУ, 2004. — 312 с.