В статье рассматриваются протозойные популяции, характеризующиеся разнообразным типом распределения в пространстве. Каждая популяция представляет собой динамическую систему, в которой происходят изменение численности, а следовательно, и границ занимаемого ею ареала.
Введение
В настоящее время первостепенной задачей протозоологов является изучение основных закономерностей простейших и их роли в природе. Отличительный признак одноклеточных - малые размеры. Малая величина Protozoa определяет их отличия от других представителей царства животных по сравнению с последними простейшие слабее морфологически дифференцированы. В большинстве своём они одноклеточны, поэтому имеют высокое отношение поверхности к объёму, а следовательно, и потенциально высокую интенсивность обмена с окружающей средой. Из-за малых размеров простейших все видимые проявления их жизнедеятельности связаны с наличием большого числа одновременно функционирующих особей, т. е. c популяциями одноклеточных.
Взаимодействие простейших со средой происходит на уровне популяции. Взаимоотношения протозоа различных видов между собой также проявляется на популяционном уровне. Популяции, а не отдельные одноклеточные ,служат звеньями экологических систем всех рангов. Популяции простейших, как и любых других организмов, являются элементарными единицами в эволюционных процессах. Однако до последнего времени теоретические вопросы развития популяций простейших практически не разрабатывались ,за исключением ограниченного число конкретных прикладных задач, что тормозит развитие всех областей протозоологии[1,2,3].
Высокие темпы загрязнения окружающей среды требуют специального изучения популяционных закономерностей развития протозоа. Особое место должно занять исследование развития почвенных протозойных популяций как единственного звена биосферы, способного быстро адаптироваться к растущему антропогенному воздействию , в большинстве случаев отрицательному.
Данная работа представляет собой попытку теоретического и экспериментального исследования основных закономерностей развития популяции почвенных простейших. В популяционном анализе будет сделан акцент на количественные исследования с применением (по необходимости) математического моделирования [3, 4].
Материалы и методы
Изучение устойчивости существования почвенных протозоологических популяции проведены в экотопах темно-каштановых и дерново-подзолистых почв Северо- Казахстанской области. Данные типы почв являются типичными для этого региона.
Окультуренные дерново - подзолистые почвы, с точки зрения онтогенеза, первично формируются на фоне хвойного леса. В связи с этим считали целесообразным, изучение развития протозойных популяции начать с исследования соснового леса - естественной экосистемы, сукцессионные группировки Protozoa которой достигли наиболее развитого уровня. Исследование агробиоценозов в тёмно-каштановой почве проведено на лугу под многолетними травами и пашне с интенсивным ведением сельскохозяйственных мероприятий. Кроме того, проведены педобиологические исследования почв берёзового леса, граничащего, с одной стороны, с сосняком, с другой – лугом, составляя, таким образом, натуральный экотон между данными биосистемами.
Анализ кинетических характеристик популяций, плотности, изменения соотношения скоростей роста, отмирания, пространственной структуры проведены на основе стандартных общепринятых методик в экологии, адаптированной к анализу простейших.
Исследования проводились с 2003 – по 2008 год на 7 опытных участках, расположенных в разных биотопах исследуемого региона. За время экспериментов собрано и проанализировано свыше 2400 почвенных проб, определено около 69 видов почвенных простейших. Обработку материала проводили используя стандартную методику анализа почвенных простейших[2].
Результаты и обсуждение
Для описания кинетических характеристик протозойных популяций выделили свойства, присущие им как самостоятельно функционирующим единицам. Эти свойства не вытекают непосредственно из свойств отдельных клеток, хотя и зависят от них. К ним относятся важнейшие количественные параметры, определяющие динамику популяции как единого целого величина или размер популяции, её плотность, скорости роста, отмирания и т.д.
Величину протозойной популяция определяли либо численностью её, т. е. числом всех особей, составляющих данную популяцию,либо суммарным весом (биомассой) этих особей. При этом в зависимости от размера (веса) отдельной клетки соотношение между численностью и биомассой может быть существенно различным. По сравнению с популяциями высших организмов протозойные популяции имеют высокую численность и низкую биомассу. Популяции клеток простейших в тёмно-каштановых почвах Северо- Казахстанской области численностью 106 особей может иметь суммарный вес 600-800 кг/ га.
Еще меньший вес имели популяции простейших в которых преобладали жгутиковые, отличающиеся малыми размерами особей (300-400 кг/га), так как биомасса особи определяется ее объемом, то, полагая удельный вес клетки близким единице, можно получить упрощенное соотношение между биомассой популяции – В, численностью ее – N и средним размером особи (клетки в форме шара с радиусом R): B/N=K × R3, где К-
коэффициент пропорциональности. Приведенная формула показывает, сколь существенно влияние размера на соотношение биомасса/численность. Изменение среднего размера особи на 30 приводило к изменению отношения B/N более чем в 2 раза. Поэтому даже в популяции одного вида протозоа изменение размеров клеток под действием условий среды может приводить при сохранении численности популяции к резким изменениям ее биомассы.
Плотность популяции определяли как число особей в единице объема. В протозоологических исследованиях определяют численность клеток в 1 г исследуемой почвы. Плотность популяции является одной из важнейших характеристик как состояния популяции, так и условий среды. Количество протистов в 1 г темно-каштановых почв колебалась в пределах от 500 тыс. до 1.5 млн. клеток, в дерново-подзолистой почве от 150 до 700 тыс. клеток. В дальнейшем большинство наших рассуждений будет связано именно с этой величиной и ее динамикой. В популяции имеется целый ряд механизмов регуляции плотности, основным из которых является изменение соотношения скоростей роста и отмирания.
Под скоростью роста понимается прирост плотности популяции в единицу времени, если процессы отмирания отсутствуют. Различают общую скорость роста, или валовую скорость –V+, и удельную скорость роста, или относительную -µ.
Математически валовая скорость роста равна отношению прироста ко времени, в течение которого получен этот прирост, т.е. V+=dx/dt, где dx – прирост плотности популяции х за бесконечно малый промежуток времени dt. В общей экологии величина V+ соответствует абсолютной рождаемости [5].
Удельная скорость роста µ отражает прирост каждой единицы биомассы (или прирост на особь) в единицу времени, т.е. равна отношению валовой скорости к плотности популяции х [5].
µ=V+/x=1/x dx/dt=d/dt (lnx).
Экологическое значение µ определяется как уровень рождаемости или как удельная рождаемость [5].
Особи, составляющие популяцию, различаются по возрасту, полу и другим показателям. По этим признакам они составляют определенные группы, соотношение которых поддерживается и регулируется различного рода взаимоотношениями внутри популяции и ее взаимодействием со средой. Наибольшим разнообразием отличались популяции под многолетними травами, в которых происходят различного рода рекомбинации, обмен генетическим материалом при размножении. В этом случае по сложности генетических структур и разнообразию генотипов протозойные популяции приближаются к популяции макроорганизмов, использующих преимущественно половой путь размножения. В популяция простейших половые процессы имеют небольшое распространение и могут чередоваться с вегетативными. Спаривание клеток происходит при их соприкосновении и может иметь место при простом совместном выращивании клеток различного «пола». Соотношения полов зависит и от свойств особей и от условий среды, являясь приспособительным механизмов популяции.
Таким образом, половые структуры популяций протозоа весьма примечательны и разнообразны. Однако анализ их затрудняется из-за слабого морфологического развития полов.
Популяции характеризуются наличием групп особей определенных возрастов. Они определяются способом размножения одноклеточных . у протозойных популяций, так же как и у популяций макроорганизмов, могут быть и многовозрастые и простые структуры. Пожалуй, самыми простыми структурами обладают популяции одноклеточных при вегетативном размножении простым симметричным делением. В этом случае родительская клетка, образуя две дочерние, перестает существовать, а популяция пополняется только молодыми особями. В целом возрастные структуры почвенных протозоа, изменяясь в ответ на изменение условий среды, являются одним из приспособительных механизмов популяций.
Протозойные популяции характеризовалась разнообразным типом распределения в пространстве. Каждая популяция представляла собой динамическую систему, в которой происходили изменения численности, а следовательно, и границ занимаемого ею ареала. Особое место среди природных сред существования пртозойных популяций занимает почва. Она представляет собой мозаичную структуру, состоящую из множества крупных и мелких гранул, пронизанных порами и капиллярами. В почве создаются микроочаги богатые органическими остатками растительного и животного происхождения. В таких очагах развивались агрегаты клеток, которые при благоприятных условиях разрастались и давали популяционные колонии. После исчерпания субстрата деятельность одноклеточных в очаге замедлялась, активизировались процессы отмирания, цистообразования, происходила смена одного вида простейших другими. Границы существования популяций в таких условиях практически невозможно определить, они могут быть выражены только на основе взаимодействия особей. Процессы отмирания и длительного анабиотического покоя в этих условиях играют важнейшую роль для сохранения существования популяций при изменении внешней среды. К сожалению, кинетические аспекты развития популяций в переменных по пространству и времени условиях среды разработаны крайне слабо.
В настоящее времени практически невозможно не только количественно, но и на уровне качественных рассужений оценить устойчивость существования популяций в природных условиях [1,6]. в особенности наглядно слабость наших экологических познаний проявляется в невозможности предсказания судьбы видов, вселяющихся в новые местообитания. Число факторов, которые могут быть решающими в судьбе видов и популяций, весьма велико. Это и степень толерантности популяции к изменению условии среды, и способность к потреблению широкого спектра субстратов и т.д.
Выводы
- Почвенные протозойные популяции существуют как самостоятельные биологические системы, обладающие свойствами, непосредственно не вытекающими из свойств отдельных единиц. Сюда относятся возрастная и пространственная популяционная структуры, а также кинетические характеристики скоростей роста популяции, отмирания.
- Протозойные популяции способны к самоподдержанию своих свойств во времени и обладают потенциальной возможностью бессмертия. Количественной мерой приспособленности популяции в условиях лимитирования можно считать ее способность потреблять лимитирующий субстрат до более низких концентраций, чем конкуренты.
Литература
- Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. М.: Мир, 1989.667с.
- Бызов Д.Г. Оценка количества микроорганизмов в почвах разных типов //Микроорганизмы в сельском хозяйстве – М.: Изд. МГУ, 1999.с. 74-79.
- Гельцер Ю.Г., Ибадов Р.., Мордкович Д Почвенные простейшие как компонент биогеоценоза // Почвенные простейшие, сер.протозоология. Л.: Наука, 1980. Вып.5.С. 21-
- Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. Почвенные раковинные амебы и методы их изучения. М.: Изд. МГУ, 78с.
- Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975.740 с.
- Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 460с.