Сравнительное анатомо-морфологическое исследование вегетативных органов Iris sogdiana Bunge из природных популяций юго-восточного Казахстана

Сравнительный анатомо-морфологический анализ вегетативных органов Iris sogdiana из различных условий произрастания представляет интерес, поскольку позволяет выявить особенности и адаптационные возможности вида. Микроскопические исследования вегетативных органов I. sogdiana из природных популяций юго-восточного Казахстана проведены впервые. Показана положительная корреляция между местообитанием и морфометрическими параметрами вида. Выявлены особенности строения вегетативных органов и установлено, что развитие покровной, основной и проводящих тканей у I. sogdiana связано с градиентом увлажнения. Для листовой пластинки характерны многочисленные устьица, слегка погруженные вглубь листа; многочисленные межклетники; воздухоносные полости в мезофилле листа; проводящие пучки, окруженные клетками склеренхимы. У стебля наблюдается определенная степень ребристости, утолщенная поверхность наружных клеток эпидермиса, выраженный слой склеренхимы перицикла. Корень имеет одно-двухслойную эктодерму, развитые утолщения радиальных оболочек клеток эндодермы, разное количество сосудов в зависимости от мест произрастания. Результаты исследования свидетельствуют о том, что растения 1- и 2-й популяций характеризуются более ксерофитными чертами организации, для растений 3-й популяции присущи мезофитные черты. Исследуемый вид отличается усредненными морфометрическими показателями строения и включает мезоксерофитную организацию анатомической структуры. Морфологическое строение I. sogdiana позволяет заключить, что в течение короткого периода вегетации для развития растения необходимо достаточное количество влаги.

Введение

Виды самого многочисленного рода Iris L. из сем. Iridaceae Juss. перспективны и весьма интересны для комплексного изучения и хозяйственного использования, в том числе в качестве источников лекарственного растительного сырья, так как растения содержат эфирное масло, изофлавоноиды, флавоноиды, каротиноиды, различные органические кислоты и дубильные вещества. Корневища некоторых ирисов оказывают иммуномодулирующее, противовоспалительное, антиоксидантное, тонизирующее действие, проявляют антивирусную, акарицидную, антифунгальную активность [1–5].

Учеными стран СНГ проводятся разноплановые исследования дикорастущих ирисов и в условиях культуры [6–11], однако сведения об анатомических исследованиях, в частности, корней, семян видов рода Iris L, немногочисленны [12, 13].

Анатомо-морфологическое изучение казахстанских ирисов ранее не проводилось. Для выявления анатомо-морфологических особенностей казахстанских ирисов нами впервые проведены микроскопические исследования корней, стеблей и листьев ириса согдийского (Iris sogdiana Bunge), широко распространенного на территории Казахстана.

Iris sogdiana Bunge (син. I. halophila var. sogdiana (Bunge) Skeels), ирис согдийский, тоқылдақ құртқашаш (каз.), — травянистый многолетник, высотой 20–40 см, с толстым корневищем до 1,5 см толщиной. Цветки бледно-желтые или беловатые, в числе 2–4, на цветоносах более коротких или почти равных околоцветнику. Коробочка 4–5,5 см длиной, овальная или продолговато-овальная, шестигранная, на верхушке заостренная в длинный носик. Семена около 6 мм, неправильной формы, в несколько вздутой пленчатой, буроватой, блестящей оболочке. Цветет в июне-июле. Растет в степной зоне на солончаковых и солонцеватых лугах, в понижениях и долинах озер и речек.

Встречается в Тоболо-Ишимской низменности, Прииртышье, Кокчетавском и Тургайском регионах, Западном и Восточном мелкосопочнике, Каркаре, Зайсане, Бетпакдале, Прибалхашье, на Алтае и Тарбагатае, Джунгарском Алатау [14].

Объекты исследования: дикорастущие популяции перспективного лекарственного растения Iris sogdiana Bunge (Iridaceae Juss.) (рис. 1).

Цель исследования: выявление анатомо-морфологических особенностей вегетативных органов I. sogdiana из природных популяций юго-восточного Казахстана в пределах Алматинской области.

Материалы и методы исследования

Материалом для исследования служили вегетативные органы (лист, стебель, корень) I. sogdiana, образцы которого были собраны в природных популяциях юго-восточного Казахстана. Во время экспедиционных выездов для выявления и описания растительных сообществ с участием ириса согдийского применяли геоботанические методы [15, 16]. Координаты местности, где были выявлены промысловые массивы, определялись с помощью GPS-навигатора «Garmin».

Исследования были проведены на растительном материале, который был зафиксирован в смеси спирта, глицерина и воды в соотношении 1:1:1. При изготовлении и описании препаратов использовались общепринятые в анатомии растений методы [17–19]. Придерживаясь методических указаний, поперечные срезы вегетативных органов проводили в фазу цветения, так как именно в эту фазу структурные анатомические элементы органов растений имеют наибольшую целостность.

Микроскопические исследования проводили при определении морфологических и анатомических особенностей корней, стеблей и листьев. При характеристике корня особое значение имеют следующие признаки: на поперечном срезе, при малом увеличении (×10) необходимо выделить первичную кору, чаще всего занимающую большую часть сечения корня, и относительно узкий центральный цилиндр. Описывается их общее очертание, форма и строение клеток, а также распределение элементов ксилемы и флоэмы. Срезы стеблей делали в их базальной части по всей их длине через каждые 2–3 см. Для изучения брали растения средневозрастного генеративного состояния, основное внимание было уделено растениям, дающим основную массу сырья при исследовании видов. Анатомические препараты были изготовлены с помощью микротома с замораживающим устройством ОЛ– ЗСО (Инмедпром, Россия), а также делались вручную — с помощью обыкновенных бритв, с двояковогнутым лезвием. Толщина анатомических срезов составляла 10–15 мкм. Для количественного анализа проведено измерение морфометрических показателей с помощью окуляр-микрометра МОВ– 1–15 (при объективе ×10, увеличении ×40, 10, 7). Микрофотографии анатомических срезов были сделаны на микроскопе MC 300 (Micros, Австрия) с видеокамерой CAMV400/1.3M (jProbe, Япония). Описание внешних признаков выполнено в соответствии с требованиями ГФ XI [20, 21].

110

Вестник Карагандинского университета

Результаты и обсуждение

Во время экспедиционных выездов образцы вегетативных органов I. sogdiana были собраны на территории Алматинской области из двух флористических районов в природных популяциях, фитоценотическая характеристика которых приведена в таблице 1.

Таблица 1

Фитоценотическая характеристика популяций Iris sogdiana Bunge из различных местообитаний на территории Алматинской области

Местонахождение и дата сбора образца

GPS координаты, высота н. у. м.

Растительное сообщество

Сопутствующие виды

Популяция 1

Алматинская область, Балхашский район, в 2–3 км от пос. Миялы, пойма р. Иле. 06.06.2019 г.

N 44º30'05.5'',

E 76º40'13.9'', 405 м

Разнотравно- злаковокустарниковое

Halimodendron halodendron (Paii.) Voss., Rosa beggeriana Schrenk, Elaeagnus angustifolia L., Lycium dasystemum Pojark., Nitraria schoberi L., N.sibirica Pall., Trachomitum lancifolium (Russanov) Pobed., Vexibia alopecuroides (L.) Yakovlev, Elytrigia repens (L.) Nevski, Cynanchum sibiricum Willd., Asparagus neglectus Kar. et Kir., Iris pallasii Fisch. ex Trevir., Gypsophila perfoliata L., Cardaria draba (L.) Desv., Alhagi pseudalhagi (M. Bieb.) Fisch., Peganum harmala L., Poa bulbosa L., Zygophyllum fabago L.

Популяция 2

Алматинская область, Балхашский район, в 5–7 км юго-восточнее от пос. Баканас, пойма р. Иле.

13.06.2019 г.

N 44º45'54.6'',

E 76º19'40.5'', 438 м

Злаковоразнотравнокустарниковое

Berberis iliensis Popov, Halimodendron halodendron (Paii.) Voss., Lonicera iliensis Pojark., Rosa beggeriana Schrenk, Tamarix ramosissima Ledeb., Elaeagnus angustifolia L., Salix wilhelmsiana M. Bieb., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Trachomitum lancifolium (Russanov) Pobed., Clematis orientalis L., Euphorbia jaxartica Froth., E. lamprocarpa Prokh., Vexibia alopecuroides (L.) Yakovlev, Artemisia vulgaris L., A. absinthium L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Cynanchum sibiricum Willd., Asparagus neglectus Kar. et Kir., Iris pallasii Fisch. ex Trevir., Glycyrrhiza glabra L., G. uralensis Fisch., Gypsophila perfoliata L., Allium caesium Schrenk, Poa bulbosa L., Aeluropus littoralis (Gouan) Parl., Zygophyllum fabago L.

Популяция 3

Алматинская область, Енбекшиказахский район, г. Согеты, у поворота на Бартогайское вдхр. (в фазе вег.). 17.04.2019 г.

N 43º27'02.8'',

E 78º39'13.2'', 1102 м

Кустарниковоразнотравнозлаковое

Rosa beggeriana Schrenk, Berberis sphaerocarpa Kar. et Kir., Achnatherum splendens (Trin.) Nevski, Elytrigia repens (L.) Nevski, Glycyrrhiza uralensis Fisch., Mentha longifolia (L.) Huds., Marrubium vulgare L., Ziziphora clinopodioides Lam., Peganum harmala L., Camphorosma monspeliaca L., Vexibia alopecuroides (L.) Yakovlev

Популяции 1 и 2 выявлены среди тугайной растительности поймы р. Иле, где крупные ирисовые группировки встречаются на открытых полянах. Популяция 3 описана в г. Согеты, где ирис согдийский произрастал рассеянно, небольшими куртинами в нижней части склонов.

При анатомо-морфологическом исследовании листа I. sogdiana (рис. 2, 3) отмечено, что он имеет мечевидную форму (с двух сторон края листа заужены) и сложен вдоль средней жилки так, что морфологически верхняя сторона его обращена внутрь, а нижняя — наружу. Наверху края листовой пластинки срастаются, на остальном протяжении они свободны. На нижней (наружной) стороне листовой пластинки отмечены многочисленные устьица, которые слегка погружены вглубь листа. На верхней (внутренней) стороне листа клетки эпидермиса более крупные, тонкостенные, без кутикулы и не имеют устьиц. Клетки эпидермиса вытянуты по длине листа.

Под эпидермисом расположен одно-двухрядный мезофилл, состоящий из округлых тонкостенных паренхимных клеток, между которыми находятся многочисленные межклетники. Близ нижнего эпидермиса клетки мезофилла мельче и оснащены большим количеством хлоропластов, чем клетки, расположенные на внутренней стороне листа.

В нижней части листа между проводящими пучками находятся крупные воздухоносные полости. Форма и размер воздухоносных полостей у растений, собранных с разных популяций, имеют различия. Так, у растений из популяции 1 воздухоносные полости имеют округлую форму и многочислены, встречаются в среднем количестве от 14 до 18.

Популяция 2

Популяция 3

1 — нижняя эпидерма; 2 — устьица; 3 — мезофилл; 4 — воздухоносная полость;

5 — склеренхима; 6 — флоэма; 7 — ксилема

Рисунок 3. Анатомическое строение листа Iris sogdiana Bunge на поперечном срезе (популяции 2, 3)
(ув. ×200)

У растений из популяции 2 воздухоносные полости, встречающиеся в количестве 10–12, имеют более вытянутую, прямоугольную форму и занимают наибольшую площадь листовой пластинки, за счет чего клетки мезофилла листа располагаются достаточно плотно к периферии листовой пластинки. У растений из популяции 3 воздухоносные полости, в числе 12–14, имеют овальную форму, располагаются на протяжении всей листовой пластинки в центральной её части и не смещают мезофильные клетки к краю, поэтому в листьях данной популяции мезофилл имеет наибольшую степень развития. В толще мезофилла расположены закрытые коллатеральные проводящие пучки, состоящие из элементов флоэмы и ксилемы. Проводящие пучки, которые непосредственно подходят к верхнему или нижнему краям листовой пластинки, наиболее крупные и окружены клетками скле-

ренхимы, а малые пучки погружены в мезофилл (рис. 2, 3). Наиболее наглядно это прослеживается в популяции 3 (рис. 3). Крупные проводящие пучки, расположенные ближе к раю листовой пластинки, в толще мезофилла, имеют перемычки в виде округлых паренхимных клеток. В толще мезофилла отмечены немногочисленные клетки, содержащие включения.

В таблице 2 представлены результаты морфометрических показателей листовых пластинок ириса согдийского из различных популяций.

Популяция

Толщина эпидермиса, мкм

Толщина мезофилла, мкм

Площадь проводящих пучков, ×10–3 мм2

верхнего

нижнего

1

4,1±0,27

3,4±0,21

39,53±1,23

18,01±0,02

2

3,7±0,56

3,1±0,44

32,58±1,71

16,23±0,08

3

4,8±0,86

3,8±0,29

41,16±1,24

16,92±0,05

Таблица 2 Морфометрические показатели листьев Iris sogdiana из различных популяций

(средний показатель)

По данным таблицы 2 можно отметить, что морфометрические показатели листовой пластинки, такие как толщина эпидермиса и толщина мезофилла у растений популяции 3 выше. Однако площадь проводящих пучков у ирисов этой популяции меньше, чем у растений популяции 1. Это говорит о более ксерофитных признаках (многочисленные устьица на наружной стороне листа, большая площадь проводящих пучков) анатомического строения у растений популяции 1. Растения популяции 2 занимают промежуточное положение.

Форма стебля I. sogdiana у растений популяций 1 и 2 на поперечном срезе округлая и слаборебристая, а у растений популяции 3 ребристость стебля выражена сильнее (рис. 4), что связано с экологическими условиями произрастания. Наружная поверхность клеток эпидермы утолщена за счет тонкого слоя кутикулы, которая в наибольшей степени имеется у растений популяции 1. Первичная кора представлена клетками хлоренхимы и эндодермы.

При большом увеличении видно, что основная часть первичной коры составляет хлоренхима. Она представлена многочисленными, плотно сомкнутыми клетками в виде опоясывающего слоя хлорофиллоносных клеток. Следует отметить, что в популяциях 1- и 2 слой первичной коры более выражен и представлен 5–6 слоями клеток, тогда как в популяции 3 клетки хлоренхимы расположены более рыхло, в 3–4 слоя и содержат наибольшее количество хлоропластов.

Внутренний ряд более крупных клеток паренхимы коры, прилегающей к склеренхиме, является эндодермой, в клетках которой встречаются единичные зерна крахмала. Слой склеренхимы представляет собой многорядный перицикл и является наружным слоем центрального цилиндра. Все пространство внутрь от кольца перицикла занято основной паренхимой, среди которой повсюду рассеяны проводящие пучки. Они располагаются беспорядочно. На периферии их больше, но они мелкие, в

центре стебля их меньше, но они крупнее. Клетки склеренхимы перицикла наиболее развиты у растений популяции 1, наименее в популяциях 2 и 3. Проводящие пучки — закрытые коллатеральные (рис. 5).

Согласно данным таблицы 3, более выражены следующие показатели: толщина эпидермы и толщина склеренхимного слоя, а также наибольшая степень развития кутикулы стебля и первичной коры, свидетельствующие о ксерофитных особенностях растений популяций 1 и 2. Наиболее выраженные мезофитные черты в организации стебля присущи популяции 3.

Популяция

Толщина эпидермы, мкм

Толщина склеренхимного слоя, мкм

Площадь проводящих пучков, ×10–3 мм2

1

9,51±0,62

24,38±1,37

0,38±0,01

2

8,06±1,02

20,75±1,02

0,42±0,10

3

8,65±0,77

18,97±0,07

0,35±0,09

Таблица 3 Морфометрические показатели стеблей Iris sogdiana (средний показатель)

Анатомическая структура корня представляет собой первичное строение. На поперечном срезе при увеличении ×140 видно сечение корня и относительно узкий центральный цилиндр. Первичная кора начинается одно-двухслойной эктодермой, на поверхности которой встречаются единичные остатки клеток ризодермы. Клетки эктодермы состоят из плотно сомкнутых клеток, которые несколько вытянуты в радиальном направлении. Первичная кора рыхлая, состоит из достаточно крупных клеток со слабо утолщенными стенками основной паренхимы и с многочисленными межклетниками, которые имеют треугольные очертания. Внутренний слой коры представлен одним слоем клеток эндодермы, клетки, которой сильно утолщены и имеют радиальные и внутренние тангентальные стенки, а также подковообразные очертания.

Данная особенность утолщения оболочек клеток коровой паренхимы и эндодермы ириса согдийского согласуется с опубликованными материалами российских ученых, изучавших анатомическую структуру придаточных корней 7 сибирских видов рода Iris L. (секции Iris, Psammiris и Pseudoregelia), по мнению которых, степень утолщения клеточных стенок во внутренней коре является видоспецифическим признаком и зависит от увлажнения в естественных местах обитания [12; 22].

Внутреннюю часть корня занимает центральный цилиндр. Перицикл представлен одним слоем мелких паренхимных клеток. Перицикл окружает радиальный проводящий пучок. Элементы экзарх- ной первичной ксилемы расположены радиальными тяжами. Ксилема полиархная, представлена многочисленными тяжами (полиархный радиальный пучок). Первичная флоэма, состоящая из ситовид-

ных и спутниковых клеток, расположена между лучами ксилемы. Количество сосудов у рассматриваемых трёх популяций ириса отличается и зависит от увлажнения условий местообитания.

На рисунке 6 видно, что у растений популяции 1 количество сосудов в центральном цилиндре колеблется от 13 до 15, у ирисов популяции 2 — от 10 до 12, а в популяции 3 — от 6 до 8 соответственно, что свидетельствует о более сухом климате, в котором произрастают ирисы первой популяции, т.е. чем больше проводящих пучков, тем более развиты сосудистые элементы.

С внутренней стороны флоэму покрывает слой паренхимных клеток. В центре корня располагается механическая ткань клеток с равномерно утолщенными одревесневающими стенками. Клетки имеют прозенхимную форму, их стенки несут многочисленные простые щелевидные поры. Эти клетки вклиниваются между сосудами и трахеидами, образуя центральный тяж (рис. 6).

Популяция

Толщина первичной коры, мкм

Диаметр центрального цилиндра, мкм

Площадь ксилемных сосудов, ×10–3 мм2

1

71,35±0,87

8,67±1,35

9,85±0,32

2

69,02±0,59

7,11±1,82

10,12±0,19

3

67,68±0,14

7,24±1,65

11,02±0,89

Таблица 4 Морфометрические показатели корней Iris sogdiana (средний показатель)

На основании морфометрических данных таблицы 4 отмечено, что толщина первичной коры более выражена у растений популяции 1, тогда как площадь ксилемных сосудов здесь является наименьшим показателем. Ирисы популяции 3 отличаются наиболее выраженной площадью ксилемных сосудов, что свидетельствует о более мезофитном характере их структуры.

Заключение

Проведенное анатомо-морфологическое исследование вегетативных органов I. sogdiana из различных мест произрастания позволяет заключить, что в строении вегетативных органов имеются направленные ряды признаков, согласно которым развитие проводящей ткани у I. sogdiana связано с градиентом увлажнения в условиях естественных местообитаний. Эндодерма корня с хорошо развитыми утолщениями радиальных оболочек клеток, склерифицированная межпучковая паренхима. В листовой пластинке наибольшее количество воздухоносных полостей. Кутинизация стенок стебля и наиболее выраженная первичная кора стебля свидетельствуют о ксерофитных чертах строения растений популяций 1 и 2.

Сравнение полученных результатов с литературными данными показало, что у исследуемого ириса согдийского, произрастающего в разных популяциях юго-восточного Казахстана, степень развития воздухоносных полостей, количество проводящих пучков в листьях и стеблях, а также развитие сосудов центрального цилиндра корня варьируются от условий увлажнения местообитаний вида.

Отмеченные нами морфолого-анатомические особенности ириса согдийского из природных популяций юго-восточного Казахстана могут вполне служить в качестве диагностических признаков растительного сырья.

Данная работа выполнялась в рамках программы BR05236546 «Реализация Государственными ботаническими садами приоритетных для Казахстана научно-практических задач Глобальной стратегии сохранения растений как устойчивой системы поддержания биоразнообразия» (2018– 2020 гг.).

 

Список литературы

  1. Родионенко Г.И. Род Ирис — Iris L. (Вопросы морфологии, биологии, эволюции и систематики) / Г.И. Родионенко. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. — 216 с.
  2. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Butomaceae — Typhaceae / отв. ред. П.Д. Соколов. — СПб.: Наука, 1994. — C. 77–82.
  3. Дикорастущие полезные растения России / отв. ред. А.Л. Буданцев, Е.Е. Лесиовская. — СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. — С . 320.
  4. Алексеева Н.Б. Род Iris L. (Iridaceae) в России / Н.Б. Алексеева // Turczaninowia. — 2008. — Т. 11, № 2. — С. 5–68.
  5. Растительные ресурсы России: Дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическая активность / под ред. А.Л. Буданцева. — Т. 6. — СПб.; М.: КМК, 2014. — С. 41–43.
  6. Данилова Н. С. Интродукция Ирисовых в Центральной Якутии / Н.С. Данилова, Е . А. Афанасьева, С. З . Борисова // Политемат. сетев. электрон. науч. журн. Кубан. гос. аграр. ун-та (Науч. журн. КубГАУ) [Электронный ресурс]. — Краснодар: КубГАУ, 2015. — № 07(111). — С. 1301–1315. — IDA [article ID]: 1111507083. — Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2015/07/pdf/83.pdf, 0,938 у.п.л.
  7. Ибадуллаева С.Ж. Фитоценология редких видов ириса (Iris L.) в Гянджа- Газахском ботаническом районе Азербайджана / С.Ж. Ибадуллаев, Т.С. Бабакишиева, А.А. Аскерова // Вестн. МГОУ. Сер. Естественные науки. — М.: Изд-во МГОУ, 2015. — № 3. — С. 33–39.
  8. Доронькин В. М. Хорологический анализ представителей рода Iris L. (Iridaceae) во флоре Азиатской России / В.М. Доронькин, К.С. Байков, С.В. Соловьев // Iris–2016: материалы III Москов. Междунар. симпоз. по роду Ирис (Бот. сад МГУ, 15–18 июня 2016 г.). — М., 2016. — С. 37–41.
  9. Реут А. А. Результаты изучения вегетативного размножения некоторых представителей рода Iris L. при интродукции в Башкортостане / А.А. Реут // Эпоха науки. Биологические науки. — Декабрь 2018 г. — № 16.— С. 343–347.
  10. Сорокопудова О.А. Характеристика видов и сортов ирисов коллекции Всероссийского селекционно-технологического института садоводства и питомниководства / О.А. Сорокопудова, А.В. Артюхова // Сб. науч. тр. ГНБС. — 2019. — Т. 148. — С. 235–245. https://doi.org/10.25684/NBG.scbook.148.2019.25
  11. Крюкова А.В. Эколого-биологические особенности редких видов рода Iris L. на Южном Урале и в Приуралье: авто- реф. дис. … канд. биол. наук / А.В. Крюкова. — Казань, 2019. — 16 с.
  12. Байкова Е.В. Анатомическое строение корней сибирских видов рода касатик — Iris L., подрода Iris (Iridaceae) / Е.В. Байкова, В.М. Доронькин // Вестн. Томск. гос. ун-та. — 2009. — № 319. — C. 186–190.
  13. Минжал М.Ш. Морфолого-анатомическая характеристика семян и прегенеративный период онтогенеза видов рода Iris L. (Iridaceae) флоры Саратовской области: автореф. дис. … канд. биол. наук. / М.Ш. Минжал. — Уфа, 2018. — 23 с.
  14. Флора Казахстана / под ред. Н.В. Павлова. — Алма-Ата: АН КазССР, 1958. — Т. 2. — С. 233–246.
  15. Корчагин А.А. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения / А.А. Корчагин // Полевая геоботаника. — Т. 3. — М.–Л.: Изд-во АН СССР, 1964. — С. 39–60.
  16. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах / В.М. Понятовская // Полевая геоботаника. — Т. 3. — М.–Л.: Изд-во АН СССР, 1964. — С. 209–237.
  17. Пермяков А.И. Микротехника / А.И. Пермяков. — М.: Изд-во МГУ, 1988. — С. 11–29.
  18. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника / М.Н. Прозина. — М.: Изд-во МГУ, 1960. — 260 с.
  19. Барыкина Р.П. Справочник по ботанической микротехнике / Р.П. Барыкина, Т.Д. Веселова, А.Г. Девятов. — М.: Изд- во МГУ, 2004. — 313 с.
  20. Государственная фармакопея СССР. — XI-е изд. — Вып. 1. — М.: Наука, 1987. — 334 с.
  21. Государственная фармакопея СССР. — XI-е изд. — Вып. 2. — М.: Наука, 1990. — 50 с.
  22. Тихомирова Л.И. Сорта ириса как объекты биотехнологических и гистологических исследований. — Кн. II: Анатомия ириса в культуре in vitro: моногр. / Л.И. Тихомирова. — Барнаул: Изд-во Алтай. ун-та, 2013. — 127 с.
Год: 2020
Город: Караганда
Категория: Биология