Межвидовые и внутривидовые отношения трематоды opisthioglyphe ranae в паразитоценозе остромордой лягушки в павлодарской области

Аннотация

Для изучения межвидовых и внутривидовых отношений гельминтов в бесснежный период 2018 г. в двух точках поймы р. Иртыш было отловлено и подвергнуто полному гельминтологическому вскрытию 88 экз. остромордой лягушки (69 в окрестностях г. Павлодара, 19 - в пос. Железинка). Сопоставление численности гастроинтестинальных гельминтов выявило индифферентные отношения нематоды Oswaldocruzia fdiformis и трематоды Opisthioglyphe гапае, а также индифферентность О.гапае к паразитам органов дыхания. Легочная трематода достоверно тяготела к сочетанию с кишечной, а легочная нематода, наоборот, избегала сочетаний с О.гапае. Присутствие более 10 экз. О.гапае в одном хозяине является порогом межвидовой конкуренции, за которым начинается снижение размеров. Присутствие гастроинтестинальной нематоды О.fdiformis в окрестностях г. Павлодара приводило к увеличению, а в поселке Железинка - к уменьшению абсолютных размеров кишечной трематоды. Легочная трематода H.Cylindracea не вызывала существенных изменений размеров тела О.гапае в обеих исследованных точках поймы. Присутствие легочной нематоды R.bufonis привело к увеличению размеров тела трематод в обоих биотопах. Максимальные размеры тела, особенно длину, О.гапае на У солке имели при одновременном присутствии всех 4 видов гельминтов, несколько меньшую длину (но большую ширину) - в сочетании с двумя видами нематод. Минимальные размеры О.гапае зафиксированы в бинарном сочетании с легочной трематодой H.Cylindracea.

Гельминты бесхвостых амфибий могут служить удобными модельными видами для изучения межвидовых и внутривидовых отношений паразитов на полевых данных. В пойменных и степных биотопах Павлодарской области, а также в отдельных точках Казахского Мелкосопочника у остромордой лягушки в целом было зарегистрировано 5 видов половозрелых гельминтов: трематоды Opisthioglyphe ranae, Haplometra cylindracea, Pleurogenes intermedius, нематоды Rhabdias bufonis и Oswaldocruzia filiformis [1, 2, 3].

Экологические особенности трематоды Opisthioglyphe гапае, паразитирующей в тонком кишечнике лягушек, были изучены в пойменных биотопах Среднего Прииртышья в середине и конце 80-х гг. [4]. В этот же период В.Г. Ваккером [5, 6] исследовались межвидовые отношения гельминтов остромордой лягушки в пойменных биотопах р. Иртыш путем сопоставления численности гельминтов при совместном и раздельном паразитировании, а также расхождения потоков инвазии во времени.

Следует отметить, что сравнение численности паразитов в присутствии и без предполагаемого вида-конкурента ранее практиковали Г.С. Марков [7] в отношении гельминтов амфибий и Г.С. Марков и В.Ф. Чернобай [8] у гельминтов мелких воробьиных птиц, Э.В.Землянова [9] у гельминтов крапчатого суслика.

Применение морфометрического анализа для оценки межвидовых и внутривидовых отношений гельминтов использовалось разными исследователями (в том числе одним из соавторов настоящей статьи) в отношении различных систем паразит-хозяин: цестод грызунов [10], аскарид, эзофагостом и трихоцефалов в кишечнике свиней [И], аскаридий и гетеракисов у домашней птицы [12, 13, 14], различных видов гельминтов у остромордой лягушки [15, 16, 17, 18].

Но для того, чтобы судить о действительной роли межвидовых и внутривидовых взаимодействий в ограничении пластических и энергетических потребностей гельминтов (а индикаторами таких ограничений можно до известной степени считать размеры тела), необходимы комплексные исследования взаимоотношений гельминтов, с применением нескольких методик и подходов, а также с учетом других возможных факторов влияния на размеры тела паразитов.

Материал и методика. В бесснежный период 2018 г. в пойме р. Усолка (небольшой правобережной протоки р. Иртыш в окрестностях г. Павлодара) было отловлено 69 экз. остромордой лягушки. В пойменных биотопах выше по Иртышу (в окрестностях поселка Железинка) в первой половине лета 2018 г. было добыто 19 экз. остромордой лягушки.

Амфибий подвергали полному гельминтологическому вскрытию по общепринятым методикам [19]. Для оценки межвидовых и внутривидовых взаимодействий трематод их гемипопуляции группировали в зависимости от количества представителей каждого вида и сочетания с другими видами паразитов. У Opisthioglyphe гапае с помощью окуляр-микрометра микроскопа МБС-10 (Лыткаринский завод оптического стекла, Московская область, РФ (ныне ОАО «ЛЗОС»), 1980 г., серия 090096) с известной ценой деления измеряли следующие параметры: длина тела, максимальная ширина, диаметры ротовой и брюшной присосок. Количественные данные обрабатывали статистическими методами [20].

Для оценки межвидовых отношений гельминтов мы брали за основу методики Г.С. Маркова [7, 8] и В.Г.Ваккера [6], сопоставляя численность нематод в бинарном сочетании и при отсутствии другого вида гельминтов. При достаточно обширном материале за 2015 г. нам удалось провести сопоставление численности двух исследуемых видов нематод в моноинвазии и бинарном сочетании (без других видов гельминтов), а также при совместном и раздельном паразитировании в присутствии других видов червей. При определении зависимости численности червей от присутствия другого вида паразитов применяли критерий Пирсона "%2" (хи-квадрат) [20].

Знак и степень отклонения теоретического обилия от фактически наблюдаемого определяли при помощи показателя степени приуроченности относительного обилия Ю.А.Песенко Fij [21] по формуле:

Tli п - Tli

Г -NTN-Nj

ij Tli п - TI1
Nj + N-Nj

где и; - фактическое обилие вида в і-ой выборке гельминтов из Nj хозяев; п - общее число гельминтов из всех N особей хозяев. При Fij = -1 выборка хозяина полностью "отвергается" гельминтом, при Fij = +1 - полностью "предпочитается"; при показателе приуроченности, близком к нулю, паразит индифферентен к данной группе хозяев.

Кроме того, мы рассчитывали и другие показатели численности гельминтов при совместном и раздельном паразитировании: интенсивность инвазии (среднее число гельминтов на одну особь хозяина в данном сочетании) и долю червей в данном сочетании - от общего количества гельминтов в исследованной годовой выборке.

Для сравнения фактической и ожидаемой совместной встречаемости гельминтов мы сравнивали долю хозяев, зараженных данным сочетанием, и теоретическую долю совместной встречаемости легочных гельминтов. Последнюю рассчитывали путем перемножения долей зараженности хозяев каждым гельминтом (в долях единицы) - исходя из того, что вероятность одновременного события равна произведению вероятностей.

Кроме того, мы подсчитывали долю червей в каждом сочетании, а также долю сочетаний гельминтов (бинарное сочетание, моноинвазия данным видом) среди зараженных хозяев. Эти показатели в определенной мере отражают тенденцию совместной или раздельной встречаемости двух видов гельминтов - независимо от их причин (среди которых может быть как межвидовой антагонизм, так и приуроченность к разным биотопам, половозрастным группам лягушек и т.д.).

Результаты и их обсуждение. Видовой состав половозрелых гельминтов, обнаруженных у остромордой лягушки в двух исследованных точках поймы в 2018 г., включал те же 5 видов, которые были обнаружены у данного вида хозяев с середины 80-х до конца 90-х гг., а также по результатам исследований одного из соавторов за 2005-2017 гг. Лишь трематода Pleurogenes intermedius, локализующаяся в мочевом пузыре, отмечалась в окрестностях г. Павлодара не ежегодно и с невысокими показателями инвазии.

Показатели зараженности лягушек трематодой О.гапае летом 2018 г. в окрестностях г. Павлодара и пос. Железинка не имели статистически достоверных различий (таблица 1). Экстенсивность инвазии и показатели численности трематоды в окрестностях г. Павлодара значительно флюктуировали по месяцам, не испытывая в целом статистически достоверных различий с Железинской популяцией.

Половозрастная динамика численности О.гапае - с повышением интенсивности инвазии и индекса обилия у незрелых и крупных взрослых лягушек (при снижении у полувзрослых особей в возрасте около 2 лет) - свидетельствует о том, что заражение происходит двумя известными путями. Молодые лягушки, видимо, заражаются церкариями на стадии головастиков или недавно превратившихся молодых особей, а затем в их организме метацеркарии мигрируют в желудочно-кишечный тракт и превращаются в зрелую мариту (как это было показано в работах Б.Грабды- Казубской [22]. Взрослые лягушки часто питаются пресноводными брюхоногими моллюсками (особенно в многоводные годы, с высоким уровнем техногенных попусков в р. Иртыш), которые являются вторыми промежуточными хозяевами трематод (и основным источником инвазионного начала для лягушек). Значительное увеличение дисперсии в группах незрелых и взрослых лягушек свидетельствует о неравномерном потоке инвазии гельминтом через популяцию хозяев.

Таблица 1 - Сезонная и половозрастная динамика показателей зараженности остромордой лягушки трематодой Opisthioglyphe гапае в 2018 году в Павлодарской области

Дата сбора

Объем выборки

Число зараженных лягушек

Доля зараженных лягушек (%)

Число червей

Индекс обилия

Инте нс HBHOCTb инвазии

Дисперсия

Сезонная и биотопическая динамика показателей

 

Усолка, 26-30 мая 2018 г.

24

6

25,0±8,84

20

0,83±0,5

8

3,33±2,

14

7,80555

Усолка, 24 июня 2018 г.

26

12

46,15±9,78

37

1,42±0,4

9

3,08±0, 86

6,09024

Усолка, июль-август 2018 г.

19

12

63,16=1=11,07

66

3,47±0,8

9

5,5±1,0

2

14,24931

Усолка, 2018 г. в целом

69

30

43,48±5,97

123

1,78±0,3

85

4,10±0, 69

10,08318

Железинка, июнь 2018 г.

19

12

63,16±11,07

53

2,79±0,9

5

4,42±1, 305

16,376731

Половозрастная динамика показателей

 

Зрелые

17

6

35,29±11,59

38

2,23 5±0, 885

6,33±1,

38

12,532872

Полу взрослы е

8

5

62,5±17,12

7

0,875±0, 295

1,40±0, 24

0,609375

Незрелые

44

19

43,18±7,47

78

1,77±0,4

97

4,105± 0,91

10,63016

Усолка, 2018 г. в целом

69

30

43,48±5,97

123

1,78±0,3

85

4,10±0, 69

10,08318

Сравнение абсолютных размеров гельминтов в разных точках поймы показало, что у трематод О.гапае из окрестностей Железинки длина тела оказалась почти в полтора раза больше по сравнению с гельминтами из окрестностей г. Павлодара - при одинаковой ширине. Размеры присосок статистически достоверно выше у более крупных (хотя и долихоморфных) трематод из пос. Железинка (таблица 2).

В числе причин существенной и статистически достоверной разницы в размерах и пропорциях гельминтов можно назвать в первую очередь значительное расстояние между населенными пунктами: около 200 км вдоль р. Иртыш или 180 км по прямой автотрассе. Этот промежуток достаточно велик для существенной изоляции популяций как хозяев, так и гельминтов. Безусловно, миграция пойменных популяций остромордой лягушки, особенно усилившаяся за последние 5-7 лет в связи с грубыми нарушениями гидрологического режима реки и массовым расселением озерной лягушки, приводит к перемешиванию пространственных группировок хозяев и гельминтов. Однако популяции гельминтов, видимо, в большей степени привязаны к биотопу, нежели популяции хозяев, что было убедительно показано Б.Шайкеновым [23] в отношении гельминтов мелких млекопитающих, поскольку свободноживущие стадии паразитов нуждаются в определенных биотопических условиях. Это утверждение так же верно и в отношении гельминтов амфибий. Трематоды в своем цикле развития тесно связано с моллюсками-лимнеидами, которые служат облигатными промежуточными хозяевами для развития партенит, а моллюски, как известно, обладают малым радиусом индивидуальной активности, к тому же не могут расселяться по сухой территории. И, возможно, эти факторы привели к определенной изоляции популяций трематод, за счет которой сформировалась явная разница в пропорциях тела.

Таблица 2 - Размеры трематод Opisthioglyphe гапае в пойме р. Усолка в окрестностях г. Павлодара и в пойме р. Иртыш в пос. Железинка в 2018 г.

Объем и характер выборки

Параметр

Среднее значение

Дисперсия

Лимиты

минимум

максимум

Усолка, 1918 г. в целом; п= 123

Длина

1,3896±0,0429

0,2249788

0,65

2,8

Ширина

0,4691±0,00895

0,00979591

о,з

0,75

Диаметр ротовой присоски

0,2089±0,0035

0,001487

0,15

о,з

Диаметр брюшной присоски

0,1835±0,0031

0,001218

0,125

0,275

Железинка, 2018 год в целом;

п = 53

Длина

2,4019±0,0961

0,4799002

1Д5

4,0

Ширина

0,4651±0,0113

0,0065947

о,з

0,6

Диаметр ротовой присоски

0,2571±0,0063

0,0021004

0,175

0,35

Диаметр брюшной присоски

0,2193±0,0048

0,001217

0,15

о,з

Исследование межвидовых отношений гастроинтестинальных гельминтов (трематоды Opisthioglyphe гапае и нематоды Oswaldocruzia filiformis) путем сопоставления численности в присутствии и без предполагаемого вида-конкурента показало полное отсутствие антагонизма и индифферентные отношения нематоды и трематоды. Фактическая доля сочетаний гельминтов (20,29±4,84%) почти совпадала с теоретически рассчитанной (18,904%), что, возможно, обусловлено не только отсутствием явного антагонизма у паразитов желудочно-кишечного тракта, но и почти равным пребыванием остромордой лягушки в воде и на суше в течение летнего сезона. Доля червей каждого вида в совместном сочетании и моноинвазии была практически равной (таблица 3).

Таблица 3 - Влияние межвидовых взаимодействий на численность гастроинтестинальных гельминтов остромордой лягушки в пойме р. Усолка в 2018 г.

 

Отсутствие потенциального

Бинарное сочетание

Бинарное сочетание

Отсутствие потенциального

 

 

конкурента

   

конкурента

Сочетание гельминтов

Oswaldocruzia:

Iliformis

Opisthioglyphe гапае

Число зараженных

хозяев

16

14

16

Доля зараженных

хозяев (0Zo)

23,19+5,08

20,29+4,84

23,19+5,08

Теоретическая доля

сочетаний (0Zo)

0,4347826 * 0,4347826 = 0,189036 или 18,904%

Число гельминтов

73

52

50

73

Сумма квадратов

611

356

320

595

Интенсивность инвазии в сочетании (экз.)

4,56+1,08

3,71+0,95

3,57+0,88

4,56+1,04

Теоретическое число червей

66,67

58,33

57,40

65,60

Критерий Пирсона «%2»

0,601

0,69

0,954

0,835

Сумма «%%

1,291

1,789

Показатель приуроченности Fij

+0,103

-0,103

-0,122

+0,122

Доля червей в данном сочетании (0Zo)

58,40+4,41

41,60+4,41

40,65+4,43

59,35+4,43

Доля сочетаний среди зараженных хозяев (0Zo)

53,33+9,11

46,67+9,11

46,67+9,11

53,33+9,11

Таблица 4 - Влияние межвидовых взаимодействий на численность легочной нематоды и кишечной трематоды у остромордой лягушки в припойменных биотопах

 

Отсутствие потенциального конкурента

Бинарное сочетание

Бинарное сочетание

Отсутств ие потенциа льного конкурен та

Сочетание гельминтов

Rhabdias bufonis

Opisthioglyp

тегапае

Число зараженных

хозяев

19

15

15

Доля зараженных

хозяев (0Zo)

27,54+5,38

21,74+4,97

21,74+4,9 7

Теоретическая доля

сочетаний (0Zo)

0,4927536 * 0,4347826 = 0,2142406 или 2

1,42%

Число гельминтов

98

35

61

62

Сумма квадратов

754

191

493

422

Интенсивность инвазии в сочетании (экз.)

5,16+0,85

2,33+0,72

4,07+1,08

4,13+0,89

Теоретическое число червей

74,32

58,68

61,5

61,5

Критерий Пирсона «%2»

7,545

9,556

0,0041

0,0041

Сумма «% »

UJ

01*

0,0082

 

Показатель приуроченности Fij

+0,378

-0,378

-0,0073

+0,0073

Доля червей в данном сочетании (%)

73,68+3,82

26,32+3,82

49,59+9,13

50,41+9,13

Доля сочетаний среди зараженных хозяев (%)

55,88+8,51

5

44,12+8,51

5

50,0+9,13

50,0+9,13

Таблица 5 - Влияние межвидовых взаимодействий на численность двух видов трематод у остромордой лягушки в припойменных биотопах

 

Отсутствие потенциаль ного конкурента

Бинарное сочетание

Бинарное сочетание

Отсутствие потенциального конкурента

Сочетание гельминтов

Haplometra Cylindracea

Opisthioglyp

ге гапае

Число зараженных

хозяев

22

18

12

Доля зараженных

хозяев (0Zo)

31,88+9,93

5

26,09+5,29

17,39+4,56

Теоретическая доля сочетаний (0Zo)

0,5797101 * 0,4347826 = 0,2520478 или 25,205%

Число гельминтов

90

157

66

57

Сумма квадратов

628

2275

406

509

Интенсивность инвазии в сочетании (экз.)

4,09+0,75

8,72+1,72

3,67+0,73

4,75+1,34

Теоретическое число червей

135,85

111,15

73,8

49,2

Критерий Пирсона «%2»

15,47

18,91

0,82

1,24

Сумма «%%

34,38*

2,06

Показатель приуроченности Fij

-0,361

+0,361

-0,128

+0,128

Доля червей в данном сочетании (0Zo)

36,44+3,06

63,56+3,06

53,66+4,50

46,34+4,50

Доля сочетаний среди зараженных хозяев (0Zo)

55,0+7,87

45,0+7,87

60,0+8,94

40,0+8,94

Попытка оценить взаимоотношения О.гапае с легочными гельминтами (нематодой Rhabdias bufonis и трематодой Haplometra Cylindracea) показали полную индифферентность кишечной трематоды к присутствию обоих паразитов органов дыхания (табл. 4, 5). Доля фактической совместной встречаемости в каждой паре паразитов совпадала с теоретически рассчитанной. Но при этом легочная трематода достоверно тяготела к сочетанию с кишечной, а легочная нематода, наоборот, избегала сочетаний с О.гапае. Можно предположить, что гельминты с разной локализацией могут быть посредниками в межвидовых отношениях других червей. Аналогичное опосредующее взаимовлияние червей было отмечено В.Г. Баккером [6] в середине 80-х гг., только по результатам его исследований итоги взаимодействия были несколько иными: легочная трематода ограничивала свою численность в присутствии кишечных нематоды и трематоды, тогда как О.гапае нейтральна к присутствию легочных трематод. И если О.filiformis оказывает негативное влияние на О.гапае, последняя влияет на легочных трематод, численность которых, в свою очередь, зависит от кишечной нематоды. По данным одного из соавторов за 2015 г. [24], легочная трематода H.cylindracea тяготела к присутствию О.гапае, легочная нематода и кишечная трематода были индифферентны к присутствию друг друга, в то время как гастроинтестинальная нематода OEiliformis достоверно избегала присутствия кишечной трематоды О.гапае. Очевидно, что в разные годы исследований взаимодействия в паразитоценозе остромордой лягушки могли меняться в зависимости от различных факторов (в том числе резистентности хозяев, численности гельминтов каждого вида, порядка заражения нематодами и трематодами). Сроки заражения трематодами семейства Plagiorchidae, как отмечалось выше, зависят от особенностей жизненного цикла и возраста хозяина (при возможности амфиксении с использованием головастиков и лягушат сначала в качестве дополнительных, а затем дефинитивных хозяев).

Таблица 6 - Размеры трематод Opisthioglyphe ranae в зависимости от числа гельминтов в одном хозяине в пойме р. У солка в 2018 г.

Объем и характер выборки

Параметр

Среднее значение

Дисперсия

Лимиты

минимум

максимум

У солка, 1- 5 экз. в одном хозяине; п = 46

Длина

1,4049+0,0597

0,160545

0,65

2,3

Ширина

0,4886+0,0161

0,01163074

0,325

0,75

Диаметр ротовой присоски

0,2125+0,0059

0,0015764

0,175

о,з

Диаметр брюшной присоски

0,1842+0,0051

0,001177

0,15

0,275

У солка, 1 экз. в

одном хозяине; n= 10

Длина

1,62+0,1415

0,1801111

1,15

2,3

Ширина

0,4975+0,03297

0,00978472

0,4

0,65

Диаметр ротовой присоски

0,2125+0,0113

0,0011458

0,175

0,3

Диаметр брюшной присоски

0,185+0,00895

0,000722

0,15

0,25

Усолка, 2- 5 экз. в одном хозяине; п = 36

Длина

1,3451+0,06397

0,1432078

0,65

2,15

Ширина

0,4861+0,0188

0,01240873

0,325

0,75

Диаметр ротовой присоски

0,2125+0,00703

0,0017321

0,175

0,3

Диаметр брюшной присоски

0,18403+0,0062

0,001327

0,15

0,275

Усолка, 6- 10 экз. в одном хозяине; п = 52

Длина

1,47596+0,0827

0,3486755

0,65

2,8

Ширина

0,4856+0,0135

0,00932221

0,3

0,65

Диаметр ротовой присоски

0,2159+0,00575

0,0016919

0,15

0,275

 

 

Диаметр брюшной присоски

0,1913±0,0054

0,001468

0,125

0,25

Усолка, 11-15 экз. в одном хозяине; п = 25

Длина

1,182±0,0409

0,0401833

0,85

1,7

Ширина

0,399±0,0085

0,00174375

0,325

0,5

Диаметр ротовой присоски

0,188±0,0042

0,0004229

0,175

0,25

Диаметр брюшной присоски

0,166±0,0041

0,00041

0,15

0,225

Таблица 7 - Размеры трематод Opisthioglyphe гапае в зависимости от числа гельминтов в одном хозяине в пойме р. Иртыш в пос. Железинка в 2018 г.

Объем и характер выборки

Параметр

Среднее значение

Дисперсия

Лимиты

минимум

максимум

Железинка, 1-5 экз. в

одном хозяине;

п= 19

Длина

2,6763±0,1577

0,4478801

1,4

4,0

Ширина

0,5303±0,0123

0,00274854

0,45

0,6

Диаметр ротовой присоски

0,2868±0,0101

0,0018311

0,2

0,35

Диаметр брюшной присоски

0,2421±0,0079

0,001115

0,175

о,з

Железинка, 6-10 экз. в хозяине; п = 8

Длина

2,775±0,0631

0,0278571

2,6

3,1

Ширина

0,4781±0,0244

0,00418527

0,375

0,55

Диаметр ротовой присоски

0,28125±0,0067

0,0003125

0,25

0,3

Диаметр брюшной присоски

0,2344±0,00703

0,000346

0,2

0,25

Железинка, 11-15 экз. в хозяине; п = 26

Длина

2,0865±0,13604

0,4627115

1,15

3,2

Ширина

0,4135±0,0134

0,00451154

о,з

0,5

Диаметр ротовой присоски

0,2279±0,00697

0,0012163

0,175

0,3

Диаметр брюшной присоски

0,1981±0,0053

0,000696

0,15

0,25

Оценка внутривидовых отношений О.гапае путем морфометрического анализа показала, что численность более 10 экз. трематод в одном хозяине является тем порогом, за которым начинается угнетение гельминтами друг друга и межвидовая конкуренция (табл. 6, 7). При количестве 2-5 или 5-10 экз. абсолютные размеры гельминтов даже несколько возрастали по сравнению с единичными трематодами. Это могло быть связано с внутривидовым синергизмом гельминтов, направленным на освоение ресурсов организма хозяина. Как было отмечено ранее одним из соавторов [25], этапы межвидового и внутривидового синергизма и антагонизма гельминтов могут чередоваться в зависимости от размеров и доступности трофических ресурсов организма хозяина.

Таблица 8 - Размеры трематод Opisthioglyphe гапае в зависимости от попарных сочетаний гельминтов в хозяине в пойме р. Усолка в 2018 г,

Объем и

характер выборки

Параметр

Среднее значение

Дисперсия

Лимиты

минимум

максимум

Без Oswaldocruz ia filiformis; n = 73

Длина

1,1247±0,037

6

0,101953

0,65

2,1

Ширина

0,4113±0,008

1

0,00470557

о,з

0,65

Диаметр ротовой присоски

0,18699±0,00

28

0,0005748

0,15

0,25

Диаметр брюшной присоски

0,16404±0,00

85

0,00521

0,125

0,225

В

присутствии Oswaldocruz ia filiformis;

n = 50

Длина

1,7765±0,055

9

0,1530207

1,05

2,8

Ширина

0,5535±0,010

3

0,00522985

0,4

0,75

Диаметр ротовой присоски

0,241±0,0047

0,0010908

0,175

0,3

Диаметр брюшной присоски

0,212±0,0042

0,000873

0,15

0,275

Без Haplometra Cylindracea в целом;

п = 57

Длина

1,4±0,0463

0,1201786

0,85

2,1

Ширина

0,4732±0,012

4

0,00859062

0,325

0,65

Диаметр ротовой присоски

0,2136±0,004

9

0,0013632

0,175

о,з

Диаметр брюшной присоски

0,1886±0,004

5

0,00114

0,15

0,25

В

присутствии Haplometra Cylindracea в целом;

n = 66

Длина

1,3807±0,070

Ol

0,3185538

0,65

2,8

Ширина

0,4655±0,012

98

0,01095702

о,з

0,75

Диаметр ротовой присоски

0,2049±0,004

9

0,0015811

0,15

о,з

Диаметр брюшной присоски

0,1792±0,004

4

0,001261

0,125

0,275

11

13

Без Rhabdias bufonis в целом; п = 62

Длина

1,1411+0,049

1

0,1469282

0,65

2,4

Ширина

0,42298+0,00

96

0,00560038

о,з

0,65

Диаметр ротовой присоски

0,1903+0,003

7

0,0008474

0,15

0,275

Диаметр брюшной присоски

0,1661+0,003

3

0,000678

0,125

0,225

В

присутствии Rhabdias bufonis в

целом;

п = 61

Длина

1,6422+0,054

7

0,1794071

0,85

2,8

Ширина

0,51598+0,01

28

0,00979235

0,325

0,75

Диаметр ротовой присоски

0,2279+0,004

9

0,0014395

0,175

о,з

Диаметр брюшной присоски

0,2012+0,004

4

0,001155

0,15

0,275

Таблица 9 - Размеры трематод Opisthioglyphe гапае в различных сочетаниях гельминтов в хозяине в пойме р. У солка в 2018 г,

Объем и

характер выборки

Параметр

Среднее значение

Дисперсия

Лимиты

минимум

максимум

Без Oswaldocruzia filiformis в моноинвазии;

п = 17

Длина

1,1471+0,059

7

0,0570221

0,85

1,85

Ширина

0,4162+0,009

1

0,00132353

0,35

0,5

Диаметр ротовой присоски

0,1941+0,006

1

0,0005882

0,175

0,25

Диаметр брюшной присоски

0,1706+0,005

9

0,000565

0,15

0,225

Без Oswaldocruzia filiformis с Rhabdias bufonis; n= 17

Длина

1,25+0,0628

0,063125

0,85

1,7

Ширина

0,40735+0,01

69

0,00459099

0,325

0,55

Диаметр ротовой присоски

0,1868+0,004

5

0,0003217

0,175

0,225

Диаметр брюшной присоски

0,1647+0,004

4

0,000317

0,15

0,2

Без

Oswaldocruzia

Длина

1,0265+0,064

9

0,1391266

0,65

2,1

 

filiformis с Haplometra Cylindracea;

п = 34

Ширина

0,4022+0,014

1

0,00652908

о,з

0,65

Диаметр ротовой присоски

0,1809+0,004

5

0,000684

0,15

0,25

Диаметр брюшной присоски

0,1581+0,004

2

0,000595

0,125

0,225

Без Oswaldocruzia filiformis с

Rhabdias bufonis и

Haplometra Cylindracea; п = 5

Длина

1,29+0,0737

0,02175

1,15

1,5

Ширина

0,47+0,0224

0,002

0,4

0,5

Диаметр ротовой присоски

0,205+0,0177

0,00125

0,2

0,225

Диаметр брюшной присоски

0,18+0,0056

0,000125

0,175

0,2

C

Oswaldocruzia filiformis и Rhabdias bufonis; п = 22

Длина

1,72045+0,04

85

0,0494426

1,15

2,1

Ширина

0,57045+0,01

03

0,00224026

0,5

0,65

Диаметр ротовой присоски

0,25+0,0056

0,0006548

0,2

о,з

Диаметр брюшной присоски

0,2216+0,004

8

0,000494

0,175

0,25

C Oswaldocruzia filiformis и Haplometra Cylindracea; n= 10

Длина

1,515+0,1409

95

0,1789167

1,05

2,4

Ширина

0,505+0,0166

0,00247222

0,45

0,6

Диаметр ротовой присоски

0,215+0,0112

0,0011389

0,175

0,275

Диаметр брюшной присоски

0,185+0,0089

5

0,000722

0,15

0,225

C Oswaldocruzia filiformis, Rhabdias bufonis и

Haplometra Cylindracea; п= 17

Длина

2,0368+0,101 02

0,1632904

1,4

2,8

Ширина

0,5676+0,023

1

0,00857537

0,4

0,75

Диаметр ротовой присоски

0,2471+0,008

5

0,0011627

0,175

о,з

Диаметр брюшной присоски

0,2175+0,007

6

0,000919

0,15

0,275

Для изучения влияния межвидовых взаимодействий на размеры О.гапае сопоставлялись размеры трематод в попарных сочетаниях (в присутствии и без предполагаемого вида-антагониста) (табл. 8, 10). При этом оказалось, что присутствие гастроинтестинальной нематоды O.filiformis в окрестностях г. Павлодара приводило к увеличению, а в поселке Железинка - к уменьшению абсолютных размеров кишечной трематоды. Легочная трематода H.Cylindracea не вызывала существенных и достоверных изменений размеров тела О.гапае в обеих исследованных точках поймы. Присутствие легочной нематоды Kbufonis привело к существенному и статистически достоверному увеличению размеров тела трематод в обоих биотопах. Результаты морфометрического анализа еще раз свидетельствуют об опосредующем влиянии друг на друга гельминтов с разной локализацией.

Морфометрический анализ трематод в различных сочетаниях в пойме р. Усолка (табл. 9) показал, что максимальные размеры тела, особенно длину, О.гапае имели при одновременном присутствии всех 4 видов гельминтов, несколько меньшую длину (но большую ширину) - в сочетании с двумя видами нематод. Минимальные размеры О.гапае зафиксированы в бинарном сочетании с легочной трематодой H.Cylindracea. Возможно, гельминты одного класса угнетают друг друга сходными реципрокными или нереципрокными иммунными реакциями. Одновременное присутствие нескольких видов паразитов, видимо, рассредоточивает реакции организма хозяина, снижает его резистентность и делает трофические ресурсы организма более доступными.

Таблица 10 - Размеры трематод Opisthioglyphe гапае в попарных сочетаниях гельминтов в пойме р. Иртыш в пос. Железинка в 2018 г.

Объем и

характер выборки

Параметр

Среднее значение

Дисперсия

Лимиты

минимум

максимум

Без Oswaldocruzia filiformis;

п = 9

Длина

2,6222±0,1712

0,2344444

1,4

3,1

Ширина

0,475±0,0068

0,00375

0,375

0,55

Диаметр ротовой присоски

0,2722±0,0112

0,0010069

0,2

о,з

Диаметр брюшной присоски

0,2278±0,0093

0,000694

0,175

0,25

В

присутствии Oswaldocruzia filiformis;

п = 44

Длина

2,3568±0,1104

0,5344873

1,15

4,0

Ширина

0,4631±0,0129

8

0,00725258

о,з

0,6

Диаметр ротовой присоски

0,25398±0,007

3

0,0022949

0,175

0,35

Диаметр брюшной присоски

0,2176±0,0055

0,001325

0,15

о,з

Без Haplometra Cylindracea в целом; п = 34

Длина

2,38235±0,140

3

0,6496791

1,15

4,0

Ширина

0,4632±0,0168

0,00936497

о,з

0,6

Диаметр ротовой присоски

0,2573 5±0,009

3

0,002861

0,175

0,35

 

 

Диаметр брюшной присоски

0,21985±0,007

2

0,001696

0,15

о,з

В присутствии Haplometra Cylindracea в целом; п= 19

Длина

2,4368±0,1036

0,1932895

1,4

3,2

Ширина

0,4684±0,0102

0,00186404

0,4

0,55

Диаметр ротовой присоски

0,2566±0,0067

5

0,0008224

0,2

о,з

Диаметр брюшной присоски

0,2184±0,0047

0,000406

0,175

0,25

Без Rhabdias bufonis в

целом; п = 27

Длина

2,2593±0,1726

0,7748148

1Д5

4,0

Ширина

0,43 52±0,0173

0,00775285

о,з

0,6

Диаметр ротовой присоски

0,2472±0,0106

0,0029006

0,175

0,35

Диаметр брюшной присоски

0,21204±0,008

3

0,001797

0,15

о,з

В

присутствии Rhabdias bufonis в

целом;

п = 26

Длина

2,55±0,0768

0,1476

1,85

3,3

Ширина

0,49615±0,012

1

0,00368462

0,4

0,6

Диаметр ротовой присоски

0,2673±0,0067

0,0011385

0,225

0,35

Диаметр брюшной присоски

0,2269±0,0047

0,000546

0,2

0,275

Влияние размеров амфибий на размеры трематод О.гапае изучалось нами для комплексной оценки факторов, влияющих на гельминтов. Размеры хозяина определяют трофические ресурсы организма, а также размеры органа локализации как пространства обитания паразитов. В пойме р. Усолка мы наблюдали прогрессивное возрастание абсолютных размеров гельминтов по мере увеличения длины тела лягушек (табл. 11). В небольшой выборке из с. Железинка размеры трематод от незрелых лягушек были лишь несколько мельче, чем от взрослых амфибий. Мелких сеголеток в выборке из этой точки поймы не было, незрелые и полувзрослые особи были в возрасте около 2 лет и по размерам ненамного уступали половозрелым особям лягушек.

Таблица 11 - Размеры трематод Opisthioglyphe гапае в зависимости от размеров амфибий в пойме р. Усолка в окрестностях г. Павлодара в 2018 г.

Объем и

характер выборки

Параметр

Среднее значение

Дисперсия

Лимиты

минимум

максимум

От лягушек длиной до 25

Длина

0,9031±0,0498

0,0371563

0,65

1,3

Ширина

0,35625±0,00897

0,00120833

о,з

0,45

 

мм;

п= 16

Диаметр ротовой присоски

0,1734+0,0037

0,0002057

0,15

0,2

Диаметр брюшной присоски

0,1484+0,0037

0,000206

0,125

0,175

От лягушек длиной 25-30 мм;

п = 35

Длина

1,1+0,0567

0,1094118

0,65

2,1

Ширина

0,4014+0,0083

0,00235084

0,325

0,55

Диаметр ротовой присоски

0,1807+0,0031

0,000334

0,15

0,225

Диаметр брюшной присоски

0,1593+0,0028

0,000261

0,125

0,2

От лягушек длиной 30-35 мм;

п = 26

Длина

1,3577+0,0687

0,1179385

0,9

2,3

Ширина

0,475+0,0156

0,00605

0,35

0,65

Диаметр ротовой присоски

0,2115+0,0067

0,0011115

0,175

0,275

Диаметр брюшной присоски

0,1856+0,0059

0,000859

0,15

0,25

От лягушек длиной 35-40 мм;

п = 16

Длина

1,63125+0,0783

0,0919583

1,2

2,4

Ширина

0,5234+0,0188

0,00528906

0,4

0,65

Диаметр ротовой присоски

0,2234+0,00896

0,0012057

0,175

о,з

Диаметр брюшной присоски

0,1922+0,00696

0,000727

0,15

0,25

От лягушек длиной свыше 45 мм; п = 30

Длина

1,8858+0,06697

0,1300726

1Д5

2,8

Ширина

0,5742+0,0121

0,00424497

0,475

0,75

Диаметр ротовой присоски

0,2508+0,0045

0,0005812

0,2

о,з

Диаметр брюшной присоски

0,2242+0,0039

0,000452

0,175

0,275

Таблица 12 - Размеры трематод Opisthioglyphe ranae в зависимости от размеров амфибий в пойме р. Иртыш в пос. Железинка в 2018 г.

Объем и характер выборки

Параметр

Среднее значение

Дисперсия

Лимиты

минимум

максимум

От зрелых лягушек

Длина

2,4125+0,1164

0,1491477

1,85

3,2

Ширина

0,53125+0,0173

0,00330966

0,45

0,6

(длиной более 38 мм); п= 12

Диаметр ротовой присоски

0,275+0,0091

0,0009091

0,225

0,325

Диаметр брюшной присоски

0,2333+0,0067

0,000492

0,2

0,275

От незрелых лягушек (длиной менее 38 мм); п = 41

Длина

2,3988+0,1207

0,582811

1Д5

4,0

Ширина

0,4457+0,0122

0,0059657

о,з

0,6

Диаметр ротовой присоски

0,2518+0,0077

0,0023559

0,175

0,35

Диаметр брюшной присоски

0,2152+0,0058

0,001371

0,15

0,3

Заключение.

Показатели зараженности лягушек трематодой О.гапае летом 2018 г. в окрестностях г. Павлодара и пос. Железинка не имели статистически достоверных различий. В половозрастной динамике численности О.гапае отмечено повышение интенсивности инвазии и индекса обилия у незрелых и крупных взрослых лягушек (при снижении у полувзрослых особей).

Трематоды из пос. Железинка имели в полтора раза большую длину тела и более крупные присоски по сравнению с О.гапае из Павлодара, что можно объяснить значительной удаленностью исследованных точек поймы.

Сопоставление численности гастроинтестинальных гельминтов показало полное отсутствие антагонизма и индифферентные отношения нематоды Oswaldocruzia filiformis и трематоды О.гапае, а также индифферентность О.гапае к паразитам органов дыхания. Легочная трематода достоверно тяготела к сочетанию с кишечной, а легочная нематода, наоборот, избегала сочетаний с О.гапае. Фактическая доля сочетаний гельминтов во всех случаях совпадала с теоретически рассчитанной.

Присутствие более 10 экз. О.гапае в одном хозяине является порогом межвидовой конкуренции, за которым начинается снижение размеров. При количестве 2-5 или 5-10 экз. абсолютные размеры гельминтов даже несколько возрастали по сравнению с единичными трематодами.

Присутствие гастроинтестинальной нематоды О.filiformis в окрестностях г. Павлодара приводило к увеличению, а в поселке Железинка - к уменьшению абсолютных размеров кишечной трематоды. Легочная трематода H.Cylindracea не вызывала существенных и достоверных изменений размеров тела О.гапае в обеих исследованных точках поймы. Присутствие легочной нематоды R.bufonis привело к увеличению размеров тела трематод в обоих биотопах.

Максимальные размеры тела, особенно длину, О.гапае на Усолке имели при одновременном присутствии всех 4 видов гельминтов, несколько меньшую длину (но большую ширину) - в сочетании с двумя видами нематод. Минимальные размеры О.гапае зафиксированы в бинарном сочетании с легочной трематодой H. Cylindracea.

В пойме р. Усолка наблюдалось прогрессивное возрастание абсолютных размеров гельминтов по мере увеличения длины тела лягушек. В небольшой выборке из с. Железинка размеры трематод от незрелых лягушек были несколько мельче, чем от взрослых амфибий.

 

Список использованных источников

  1. Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. 1993. Зараженность гельминтами остромордой лягушки Rana arvalis в Казахском Мелкосопочнике. - Деи. в КазгосИНТИ 12.08.93 г., №3971-Ка93.
  2. Ваккер В.Г., Тарасовская НЕ. 1993. Гельминты амфибий в степной и лесостепной зонах Казахстана. - Деп. в КазгосИНТИ 12.08.93 г., № 3969-Ка93.
  3. Тарасовская Н.Е. Популяционная экология гельминтов теплокровных и холоднокровных позвоночных в экосистемах и агроценозах некоторых регионов Казахстана. Дис. ... докт. биол. наук: 03.00.19. - Алматы: ITHBH АО «КазАгроИнновация», 2007. - 281 с.
  4. Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. Биология Opisthioglyphe гапае в Среднем Прииртышье. - Деп. в ВИНИТИ, 1988 г., № 4148-В88. - 21 с.
  5. Ваккер В.Г. Межпопуляционные взаимодействия гельминтов остромордой лягушки Rana arvalis //Популяционная биология гельминтов: тезисы докладов симпозиума. Черноголовка, апрель 1987 г. - M., 1987. - С. 58-59.
  6. Ваккер В.Г. К установлению межвидовых связей гельминтов //Фауна и экология беспозвоночных. Межвузовский сборник научных трудов. - Горький, 1989. -С. 8-14.
  7. Марков Г.С. О межвидовых отношениях в паразитоценозе травяной лягушки //Доклады АН СССР, нов. серия, 1955. Т. 100, вып. 6. - С. 1203-1205.
  8. Марков Г.C., Чернобай В.Ф. О раздельной встречаемости некоторых видов трематод и цестод у воробьиных птиц //Экологическая и экспериментальная паразитология. Вып. 1. - Л.: Наука, 1975. - С.11-14.
  9. Землянова Э.В. Типы межвидовых отношений гельминтов в популяции крапчатого суслика //Фауна и экология беспозвоночных. Межвузовский сборник научных трудов. - Горький, 1989. - С. 14-33.
  10. Кривопалов А.В., Гуляев В.Д. Индивидуальная внутри- и межвидовая конкуренция в сообществе цестод грызунов. - Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Материалы II межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск, 2005. - С. 102-103.
  11. Пономарев HM.Пономарев А.Н. Особенности морфологии межвидовых отношений нематод кишечника свиней Алтая. - Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Материалы II межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск, 2005. - С. 153-154.
  12. Тарасовская Н.Е. Изучение внутривидовых отношений нематоды Ascaridia galli от домашних кур путем морфометрического анализа //Материалы Международной заочной научно-практической конференции «Актуальные проблемы естественных и математических наук», Новосибирск, 4 марта 2013 г. - Новосибирск: изд-во СибАК», 2013. - С. 78-93.
  13. Тарасовская Н.Е. Размеры и соотношение полов у нематоды Ascaridia galli от домашних кур как индикатор адаптивных стратегий гельминтов //Паразитология в изменяющемся мире. Материалы V Съезда Паразитологического общества при РАН: Всероссийской конференции с международным участием, г. Новосибирск, 23-26 сентября 2013 г. Институт систематики и экологии животных СО РАН. - Новосибирск: Гарамонд, 2013. - С. 188.
  14. Тарасовская Н.Е., Шарипова З.М. Морфометрический анализ Ascaridia galli и Heterakis gallinarum от домашних кур в сельских населенных пунктах //Материалы Международной научно-практической конференции «Современные проблемы борьбы с особо опасными, экзотическими и зооантропонозными болезнями животных», посвященной 70-летию профессора Н.Г.Асанова. - Алматы: Казахский национальный аграрный университет, 2012. - С. 50-57.
  15. Тарасовская Н.Е. Межвидовые отношения гельминтов остромордой лягушки в Павлодарской области по данным морфометрического анализа //Материалы Международной научно-практической конференции «Роль ветеринарной науки и практики в эффективном развитии животноводства». - Алматы: ТОО «КазНИВИ», 2012. - С. 521-527.
  16. Тарасовская Н.Е. К изучению межвидовых отношений легочной нематоды Rhabdias bufonis от остромордой лягушки //Вестник КазНУ. Серия биологическая. - Алматы, 2012. - № 3 (55). - С. 90-98.
  17. Тарасовская Н.Е. Межвидовые и внутривидовые отношения легочной нематоды Rhabdias bufonis у остромордой лягушки в припойменных биотопах реки Иртыш в 2012 г.//Материалы Международной заочной научно-практической конференции «Вопросы естественных и математических наук», Новосибирск, 4 марта 2013 г. - Новосибирск: изд-во СибАК», 2013. - С. 125-136.
  18. Tarassovskaja N.E. The using of measurement analysis in the study of interspecific interactions between the helminthes of moor frog (Rana arvalis) in Pavlodar region //Биологические науки Казахстана. - Павлодар, 111 НИ, 2013. - № 3. - С. 49-66.
  19. Котельников Г.А. Гельминтологические исследования животных и окружающей среды. - M.: Колос, 1983. - 208 с.
  20. Лакин Г.Ф. Биометрия [Учеб, пособие для биол. спец, вузов]. - M.: Высшая школа, 1980. - 293 с.
  21. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. - M.: Наука, 1982. - 287 с.
  22. Grabda-Kazubska В. Studies of abbreviation of the life-cycle in Opisthioglyphe ranae (Frolich, 1791) and O.rastellus (Olsson, 1876) (Trematoda: Plagiorchidae). - Acta Parasitol. Pol., 1968-1969, 16. -P. 20-27. In English)
  23. Шайкенов Б. Пространственная структура популяций гельминтов грызунов горной зоны //Популяционная биология гельминтов: тезисы докладов симпозиума, Черноголовка, 15-17 апреля 1987 г. - M., 1987. - С. 48-50.
  24. Тарасовская Н.Е. Влияние межвидовых отношений на численность гельминтов остромордой лягушки //Вестник КазНУ. Серия биологическая. - Алматы, 2017. - № 1(70). - С.25-35.
  25. Tarassovskaya N.E., Zhumabekova В.К., Syzdykova G.K. Stages Ofinterspecific and interspecific interactions between helminthes //Materials of XI European Multicolloquium of Parasitology. - Cluj-Napoca, Romania, 2012. - P. 464-465. (In English).
Год: 2020
Категория: Биология