Почвенная мезофауна черноольховых лесов Казахского мелкосопочника в условиях рекреационной и пастбищной дигрессии

Изучалась почвенная мезофауна черноольховых лесов Казахского мелкосопочника, как показатель функциональных особенностей насаждений Alnus glutinosa на юго-восточной границе ареала. Леса не образуют массивов большой площади и связаны с типом рельефа, долинами ручьев и речек, глубиной залегания грунтовых вод. О древнем происхождении и важном значении черноольшаников, как рефугиумов, свидетельствуют реликтовые виды флоры и фауны. Под влиянием рекреационной нагрузки и выпаса лесные сообщества изменяются, что требует скорейшей оценки состояния наземных биоценозов. Установлено, что черноольховые леса мелкосопочника характеризуются высокой общей биомассой мезофауны (от 13,6 г/м2 до 42,1 г/м2), где более 85 % зоомассы приходится на сапрофильный комплекс. Плотность почвенного населения значительна (от 272,6 экз/м2 до 503,55 экз/м2), т.е., в целом, леса сохраняют черты зональных широколиственных формаций. Выявлены антропические изменения структуры педобионтов в черноольшаниковых ассоциациях, находящихся на разных стадиях рекреационной и пастбищной дигрессии. Наблюдается последовательное уменьшение индекса плотности почвенного населения (Р=145,6; 80,19; 69,7) и доли лесных видов. Отмечены смена жизненных форм и их соотношений в модельных (Carabidae) и доминирующих (Lumbricidae) группах, рост численности зоофагов, снижение общего обилия и обеднение видового состава сапрофагов. Почвенная мезофауна отражает в своей структуре биоценотическое своеобразие реликтовых черноольшаников степной зоны и сукцессию биоценозов.

Введение

Ландшафтно-экологические особенности Казахского мелкосопочника создают условия для формирования уникальных природных фитоценозов с высоким биоразнообразием, значительно отличающихся от зональных. В рефугиальных зонах сохранились неморальные и бореальные реликты прошлых геологических эпох. Высоким разнообразием отличается биота почв, важнейший компонент наземных экосистем и индикатор их изменения в настоящем и прошлом. Наличие специфических «биомаркеров» из числа педобионтов позволяет судить о динамике климатических, эдафических, биотических изменений, истории формирования ландшафтов и биоценозов.

Среди уникальных экосистем Казахского мелкосопочника большой интерес представляют чер- ноольшаники, растительные сообщества с особым режимом увлажнения в долинах ручьев и поймах небольших речек. Это самые южные местообитания ольхи черной, естественный ареал которой обширен, но дизъюнктивен. Фитоценозы Alnus glutinosa (L.) Gaertn представляют наиболее древний тип лесной растительности, прежде широко распространенной [1–3]. В настоящее время сохранились участки коренных субклимаксовых черноольшаников в Баянаульско-Каракаралинских и Нияз- Ерментауских низкогорьях, где места произрастания реликта палеогенового периода A. glutinosa относятся к охранным территориям национальных природных парков Баянаульский и Буйратау. Широколиственные приручьевые леса имеют средообразующую функцию. Создавая мозаичность условий и усиливая разнообразие экотопов, выполняя почвозащитную и водоохранную роль, они участвуют в сохранении и поддержании биоразнообразия флоры и фауны.

Островные нагорные леса, согласно результатам почвенно-зоологических исследований в Кар- каралинских низкогорьях, являются рефугиумами общеевропейских элементов и элементов западнопалеарктического фаунистического комплекса [4, 5].

Информация о почвенной фауне черноольховых лесов низкогорий весьма скудна. Целью наших исследований было сравнительное изучение населения почвенных беспозвоночных в ряду рекреационной дигрессии фитоценозов ольхи черной в Казахском мелкосопочнике.

Район исследования и пробные площади

Казахский мелкосопочник входит в состав мощного степного флоро-ценотического центра — Алтайско-Монгольской области, сыгравшего значительную роль в формировании степной флоры Евразии. С миоцена по плиоцен растительность этой территории приобрела характер хвойного леса, сложились благоприятные условия для проникновения в мелкосопочник бореальных элементов флоры из северной части Западно-Сибирской равнины, с Алтая и с Южного Урала [6, 7].

Большинство бореальных реликтов встречается в мелкосопочнике спорадически, занимая в растительных сообществах подчиненное положение, но ольха черная выступает в роли доминанта, образуя ленточные леса в долинах ручьев. В аридных условиях степной зоны фитоценозы ольхи черной существуют и в заболоченных, и в суходольных местообитаниях. Современная площадь черноольша- ников составляет около 500 га. Наряду с ольхой черной в ценозах представлен комплекс кустарниковых бореальных реликтов (Ribes nigrumR. hispidulumViburnum opulus) и травянистых (Pyrola rotundifoliаMatteuccia struthiopterisAthyrium filix-feminaHeracleum sibiricumCircaea alpina и др.).

Лесные массивы подвергались антропогенному прессу, и не нарушенных черноольшаников практически не сохранилось. Наибольшее влияние на сообщества ольхи черной оказали выпас крупного рогатого скота, а также вырубка деревьев и вытаптывание. Реликтовые черноольшаники в Центральном Казахстане представлены ассоциациями, находящимися на разных стадиях рекреационной и пастбищной дигрессии [8, 9].

Слабо нарушенный черноольшаник страусниковый (I) — в составе травостоя доминируют стра- усник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris) и чистотел большой (Chelidonium majus). Страусник обыкновенный характерен для лесной зоны и плохо переносит выпас. Почвы дерново-глеевые суглинистые, увлажнение обильное, интенсивно-проточное.

Черноольшаник будровый (II) — в травяном ярусе доминируют будра плющевидная (Glechoma hederacea) и гравилат городской (Geum urbanum). Состав почв и режим увлажнения близки предыдущим. По экологическим условиям группа дифференциальных видов отнесены ко второй стадии пастбищной деградации. Число синантропных видов в составе травяного покрова возрастает; некоторые из них (Urtica dioicaChelidonium majusGlechoma hederaceaGalium verum) выходят на позицию кодоминантов, проективное покрытие 5–25 % или 25–50 %. Количество бореальных реликтов в составе травостоя 8–10 видов.

Увеличение рекреационных и пастбищных нагрузок приводит в местообитаниях с интенсивнопроточным увлажнением к формированию черноольшаников крапивных (III). Почвы дерново- перегнойно-глеевые суглинистые. Доля бореальных реликтов снижается до 3–7 видов, а синантропных видов возрастает до 15–29. На территории Баянаульского национального парка встречаются чер- ноольшаники всех приведенных выше типов. В национальном парке Буйратау сохранились только сильно нарушенные леса из ольхи черной.

Методы и материалы

Материалами для данной работы послужили результаты сборов, проводимых в разное время на территории национальных парков. Экспериментальные участки закладывались в трех ассоциациях черноольшаников на дерново-глеевых почвах, производных от общего типа, существовавшего 200– 250 лет назад. В ряду биоценозов выражена тенденция разреживания древостоев, ослабления позиции лесных видов, синантропизация растительности, уменьшения мощности подстилки, ослабления процессов дернования. Количественные сборы и учеты выполнены по общепринятой методике почвенных раскопок [10]. Размер почвенных проб — 50х50 см. Разборка проводилась вручную, послойно.Сначала учитывали червей и других беспозвоночных, находящихся в подстилке, затем разбирали верхний слой (0–5 см) почвы, после чего также по слоям проводилась разборка почвы до глубины встречаемости педобионтов. Число проб при каждом обследовании было не менее 16 (май–октябрь). Для анализа привлечен также материал отлова ловушками Барбера.

Материал фиксировался 90 %-ным этиленгликолем. Показатели численности и биомассы даны в среднем за вегетационный период. Трофическую специализацию доминирующих видов и групп почвенных беспозвоночных устанавливали согласно литературным данным [11, 12]. Из показателей обилия использовался индекс плотности населения соответствующей группы (P). Фаунистическое сходство комплексов оценивалось с помощью индекса Жаккара (Kj) [13]. При определении люмбрицид и для характеристики морфо-экологических форм использовали соответствующие руководства и определительные таблицы [14, 15]. Жизненные формы жужелиц даны по системе И.Х. Шаровой [16].

Статистическую обработку материалов проводили с использованием программы Statistica 6.0.

Результаты и их обсуждение

Мезофауна почв в черноольшанике страусниковом (I) представлена 11 отрядами и 39 семействами. Общая численность беспозвоночных 503,55 экз./м2, биомасса 42,1 г/м2. Кольчатые черви семейства Lumbricidae составляют 59,34 % всей фауны по числу особей и 92,52 % по биомассе (рис. 1). Среди членистоногих численно доминируют отряды Coleoptera, Aranei, Diptera. По обилию среди жесткокрылых преобладают Curculionidae (67,1 экз./м2), Scarabaeidae (22,75 экз./м2), Staphilinidae (11,5 экз./м2), демонстрируя и высокие показатели индекса плотности населения (Р=167,3; 133,04; 19,91).

Личинки Curculionidae размещаются в почвенном слое 0–5 см. Встречаясь в 92 % почвенных проб, они свидетельствует о высокой задернованности почв в этом типе леса. Наиболее многочислен Polydrusus (Eudipnus) mollis (Stroem, 1768) из группы дендротамнобионтов, лесной многоядный вид, предпочитающий стабильный почвенный режим. Трофически приурочен к растениям из семейств Betulaceae (в составе примеси к основному древостою) и Rosaceae (в составе подлеска) в биотопе.

Личинки пластинчатоусых жуков Scarabaeidae также чувствительны к колебаниям воднотеплового режима и не встречаются в подстилке, сосредоточиваясь на глубине 5–10 см. Превалирующим видом среди них является обитатель степной, лесостепной и таежной зоны, многоядный вредитель Serica brunnea (Linnaeus, 1758), обнаруженный в 82 % проб. Средняя численность вида довольно высока — 19,6 экз./м2. Обычны также представители рода Aphodius.

Разнообразие коротконадкрылых жуков невелико. Характерны мелкие формы Staphilinidae (Р = 19,91), приуроченные к микрообитаниям в подстилке и поверхностном слое почвы.

Методы почвенно-зоологических исследований дают возможность выявить распределение доминантных видов Carabidae, как индикаторов рекреационного воздействия [17–20]. В ценозах черно- ольшаника страусникового зарегистрировано 14 видов жужелиц из 10 родов. Индекс плотности населения Р = 17,34.

В спектре жизненных форм доминировали зоофаги стратобионты-скважники подстилочные. Доля видов этой группы составляла до 30 %. Чаще других встречались лесо-болотные Epaphius secalis (Paykull, 1790) и Pterostichus (Phonias) strenuus (Panzer, 1797) виды европейско-сибирского ареала.

В этом лесном биоценозе разнообразна и другая группа — стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные, доля этих видов около 50 %. Доминирует Pterostichus (Bothriopterus) oblongo- punctatus Fabricius, 1787, лесной зоофаг широкого транспалеарктического ареала. Кодоминант — Pterostichus (Platysma) niger (Schaller, 1783), европейско-сибирский лесной вид. Лесными являются 64,3 % зарегистрированных видов, остальные относятся к лугово-полевым и луговым. Европейско- сибирских видов не более 28,6 %.

Предыдущим семействам жесткокрылых близки по обилию Coccinellidae (Р = 16,79) и Elateridae (P = 17,74), обитатели подстилки и верхних почвенных горизонтов.

Из отряда двукрылых (Diptera) в почвенных пробах по биомассе доминировали личинки комаров-долгоножек Tipulidae (8,25 экз./м2; 0,82 г/м2). В 75 % проб отмечены виды родов Tipula (Tipula varipennis Meigen, 1818) и Nephrotoma. Прочие личинки сапрофаги малочисленны (0,13–0,87 экз./м2). Хищные личинки двукрылых из семейств Therevidae, Tabanidae, Dolichopodidae найдены в 25–50 % проб со средней общей численностью 5,25 экз./м2.

Среди других учтенных групп, непосредственно связанных с лесной подстилкой, регулярно встречаются многоножки-костянки (Lithobiidae). В местах скопления подстилки обнаружен панпалеарктический полизональный эвритопный вид Monotarsobius curtipes (C. Кoch, 1847), весьма требовательный к условиям влажности и предпочитающий лесные местообитания, в которых является одним из доминантов в сообществах педобионтов. Средняя численность M. curtipes в пробах 15,6 экз./м2. Большая часть почвенного населения (более 93 %) в черноольшаниковых ассоциациях I в течение вегетационного периода сосредоточена в лесной подстилке и верхнем почвенном слое до 5 см. В горизонтах почвы 5–15 см зарегистрированы личинки жесткокрылых и люмбрициды (6 %). Глубже 15 см отмечается единичная встречаемость.

В трофической структуре сообщества беспозвоночных преобладают сапрофаги (94,56 %). Основными активными гумификаторами лесной подстилки в этом биоценозе являются люмбрициды. Как значимых сапрофагов можно также рассматривать личинок двукрылых сем. Tipulidae и Bibi- onidae. Доля фитофагов — 3,39 %, в основном это жуки-долгоносики (Curculionidae) и пластинчатоусые (Scarabaeidae). Хищники составляют 1,54 % всех зарегистрированных обитателей, это разнообразные пауки и виды семейств Lithobiidae, Staphilinidae, Carabeidae, Tabanidae и др. Соотношение трофических групп показывает, что педобионты активно включены в детритную пищевую цепь биоценоза.

Почвенное население в черноольшанике будровом (II) включает 10 отрядов, 33–36 семейств. Общее обилие почвенных беспозвоночных несколько уменьшилось по сравнению с предыдущим ценозом (272,6 экз./м2; биомасса 23,59 г/м2). Позицию доминантов среди педобионтов сохраняют люм- брициды. На них приходится 60,56 % общей численности и 93,51 % средней биомассы. По плотности населения выделяются жесткокрылые (29,25 экз./м2; 0,76 г/м2), полужесткокрылые (22,88 экз./м2; 0,13 г/м2) и пауки (19,1 экз./м2; 0,12 г/м2) (рис. 1). Из жесткокрылых наиболее обильны Scarаbaeidae (P = 65,24), Carabidae (P = 20,25), Staphylinidae (P = 13,81).

В сообществе II зарегистрировано 8 видов жужелиц из 6 родов. Из группы зоофаги стратобион- ты-скважники подстилочные чаще других отмечался эвритопный Calathus melanocephalus (Linneus, 1758), лугово-полевой вид транспалеарктического полизонального ареала. C. melanocephalus — типичный обитатель рудеральных сообществ, характерен для открытых пространств и рекреационных насаждений. Снижением численности на изменение проективного покрытия и мощности лесной подстилки реагирует E. secalis. На позиции кодоминанта переходит лесной вид Pt. oblongopunctatus из группы стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные.

Появляются немногочисленные виды открытых ландшафтов. Часть из них относится к группе стратобионтов-скважников поверхностно-подстилочных: Notiophilus aquaticus (Linnaeus, 1758), голарктический луговой Agonum sexpunctatum (Linnaeus, 1758), трансевразиатский; лугово-болотный. К луговым видам относится также и Dyschirius globosus (Herbst, 1784), голарктический вид из группы геобионтов роющих. Лугово-полевых жужелиц миксофитофагов представляет европейско-сибирский вид Anisodactylus binotatus (Fabricius, 1787), геохортобионт гарпалоидный.

Виды открытых ландшафтов отражают процессы олуговения данного типа леса. Доля лесных видов — 62,5 %, остальные относятся к видам открытых пространств.

Обилие Diptera невелико (P=2.4). Самыми многочисленными из двукрылых были личинки семейств Bibionidae (3,75 экз./м2), Dolichopodidae (2,25 экз./м2) и Tabanidae (2,13 экз./м2).

Коэффициенты плотности населения отрядов Hemiptera и Aranei близки (1,72; 1,51). Среди полужесткокрылых фоновыми обитателями подстилки были Drymus sylvaticus (Fabricius, 1775) и Drymus brunneus (R. Sahlberg, 1848), полифитофаги семейства Lygaeidae с ареалами западного бореально-субтропического и транспалеарктического бореально-субтропического типа. В листовой подстилке наиболее влажных местообитаний чаще встречается D. brunneus. Эти виды с широкими бореальными ареалами являются связующим звеном между различными экосистемами. Способность заселять экотонные биотопы позволяет им оставаться стабильными компонентами фаунистических комплексов лесных экосистем разных природных зон [21].

Распространение многоножек-костянок в сообществе, согласно частоте встречаемости (66 %), менее однородно, их численность (2,75 экз./м2) оказалась значительно ниже, чем в предыдущем типе леса, отражая мозаичность условий влажности и сохранности подстилки.

В черноольшанике будровом почвенные беспозвоночные заселяют подстилку и верхние почвенные горизонты до глубины 5 см. Разнообразие беспозвоночных уменьшается при переходе к нижележащим слоям почвы, где на глубине 10 см обнаружены только собственно-почвенные дождевые черви и Mermithidae.

Всех идентифицированных беспозвоночных можно отнести к трем основным трофическим группам, а также выделить группу «смешанной специализации». Преобладают, как и в предыдущем типе леса, сапрофаги (94,1 %). В основном это дождевые черви. В соответствии с пищевыми префе- рендумами доминирующих видов семейств Curculionidae, Scarаbaeidae, отряда Hemiptera и других, группа фитофагов в общей структуре ценоза составляет 13,17 % по численности и 3,05 % по биомассе обитателей почвы. Численная доля зоофагов увеличивается до 21,46 % (2,76 % общей биомассы). Основная масса хищных форм представлена видами отрядов Aranei, а также семейств Lithobiidae, Carabidae, Staphylinidae, Formicidae.

В почвенных пробах черноольшаника крапивного (III) найдено 357,38 экз./м2 беспозвоночных общей биомассой 13,6 г/м2, относящихся к 12 отрядам и 37 семействам. Дождевые черви составляют 39,7 % численности и 86,03 % биомассы почвенной фауны. Фоновыми отрядами членистоногих являются Coleoptera (58,49 экз./м2), Araneа (54,5 экз./м2), Diptera (38,38 экз./м2), Hemiptera (30,1 экз./м2). В ценозах этого типа леса определено 14 семейств жесткокрылых, наиболее многочисленны представители Staphylinidae (43,38 экз./м2).

Жужелицы (Carabidae) встречаются в 63 % проб, средняя численность 4,25 экз./м2. Среди девяти видов, найденных в черноольшанике крапивном, наиболее обычен бореальный лесной Сarabus granu- latus Linnaeus, 1758, зоофаг эпигеобионт ходящий. Значительно реже, чем в черноольшанике страус- никовом, встречается лесной европейско-сибирский вид Pt. niger (Schaller, 1783).

В черноольшанике крапивном, наряду c видами открытых пространств, зарегистрированными в черноольшанике будровом, встречается луговой Notiophilus palustris (Duftschmid, 1812), стратобионт- скважник поверхностно-подстилочный европейско-сибирского ареала.

К европейско-сибирскому виду принадлежит и эвритопный миксофитофаг геохортобионт Harpalus rufipes (De Geer, 1774), мезофил, весьма характерный для нарушенных человеком экосистем и агроценозов [22]. Лесные виды составляют 55,6 %.

Почвенные личинки двукрылых в черноольшанике крапивном относятся к девяти семействам, средняя численнсть зоофагов — 20,6 экз./м2, сапрофагов — 44,2 экз./м2. Значительно обилие представителей семейств Sciaridae (Р = 47,63), Syrphidae (P = 36,73), Tabanidae (Р = 13,94).

В ценозах черноольшаниковых ассоциаций III большая часть педобионтов обитает в подстилке. Значительно регулярнее, чем в черноольшанике будровом, в пробах встречается многоножка M. curtipes (95 %), а ее численность увеличилась до 19,6 экз./м2. Менее заселен первый почвенный слой (0–5 см), где членистоногие составляют 21,3 % учтенных беспозвоночных. Глубже 5 см мезопе- добионты не зарегистрированы.

Действие рекреационных факторов и выпаса в черноольшанике крапивном вызывает замедление процессов разложения растительных остатков и дернования. Умеренный выпас способствует сохранению структуры почвы, а, следовательно, и мезофауны [23]. Периодические затопления также определяют заселенность подстилки.

В трофической структуре почвенных беспозвоночных возросла численная доля зоофагов (41,27 %). Доля фитофагов составила 9,79 %, сапрофагов — 46,5 %. Биомасса сапрофагов остается высокой — 87,96 %.

В составе сапроблока почвенной мезофауны исследованных фитоценозов наибольшее влияние на круговорот биогенных элементов и динамику почвенных процессов оказывают дождевые черви. Их биомасса составляет от 87 % до 95 % общей зоомассы в почве. В условиях черноольшаников мел- косопочника дождевые черви разлагают растительный опад до гумуса, большая часть которых относится к типу Lumbricidae. Их можно рассматривать как ключевые виды, в соответствии с их ролью в почвенной биодинамике. К средообразующей деятельности дождевых червей относится интенсификация биологических реакций и активизация минерализационных процессов в почве в результате обогащения лесной подстилки богатыми гумусом и водопрочными копролитами. Люмбрициды модифицируют среду обитания представителей почвенной фауны, структурируя почву, создавая зоогенные ниши для микрофлоры и др. [24–26].

Сравнительный анализ видового состава Lumbricidae показал, что в черноольшанике страусни- ковом многочисленны виды, питающиеся на поверхности почвы: Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826) и Dendrodrilus rubidus tenuis (Eisen, 1874) (рис. 2).

Достаточно редок подстилочный Allolobophora parva Eisen, 1874, представитель древнего родасформировавшегося еще в мезозое и включающего многие эндемичные виды Южного Казахстана [12]. Виды, питающиеся почвенным перегноем, составляют 10 % люмбрицид в ценозах I (Eisenia nor- denskioldi pallida Malevič,1956; Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny, 1826).

В черноольшанике будровом плотность населения люмбрицид почти в 2 раза ниже, чем в страусниковом, но соотношение видов и долей жизненных форм почти не меняется. Закономерно отсутствие в черноольшаниковых сообществах II вида A. parva, известного как обитателя ненарушенных природных ценозов Центральной и Юго-Восточной Азии [13].

В черноольшанике крапивном наблюдается уменьшение общей доли сапрофагов, в частности, биомассы и численности люмбрицид. Встречен только подстилочный кислотолюбивый вид D. octaedra. Черви образуют небольшие скопления вблизи скальных обнажений, вдоль ветвящихся русел мелких ручьев, у комля дерева.

В почвах широколиственных лесов европейской части Евразии ключевая роль в переработке опада принадлежит личинкам насекомых, дождевым червям, диплоподам, мокрицам [27–29]. В бореальных мезофильных южно-таежных геомах типичными доминантами являются олигохеты [30–32]. Отличительными чертами люмбрикофауны исследованных нами сообществ Alnus glutinosa на юго-восточной границе ареала в степной зоне являются: высокая плотность населения, наличие автохтонных азиатских видов (E. nordenskioldi и A. parva), сохранение бореальных видов (E. n. pallida и D. octaedra).

Заключение

В ассоциациях черноольшаников Баянаульских низкогорий на дерново-глеевых суглинистых почвах с обильным, интенсивно-проточным увлажнением выявлены беспозвоночные, относящихся к 43 семействам и 14 отрядам. В летний период вертикальные миграции беспозвоночных ослаблены, они обитают в подстилке и верхнем почвенном слое 0–5 см. Основная масса почвенного населения представлена поверхностно живущими видами или обитающими в верхних почвенных горизонтах. Население наименее нарушенных черноольшаников концентрируется в слоях 5–15 см, что обусловлено долей почвенных видов дождевых червей и личинок насекомых.

Интразональные черноольховые леса характеризуются высокой общей зоомассой мезофауны (до 42,1 г/м2), а более 85 % зоомассы приходится на сапрофильный комплекс, что характерно для зональных широколиственных лесов. Минимальная общая плотность почвенной мезофауны зарегистрирована в черноольшанике будровом (272,6±18 экз./м2), максимальная — в черноольшанике страуснико- вом (503,55±22 экз./м2). Сохранение значительной доли лесных видов (для жужелиц от 55,6 % до 64,3 %), гигрофилов, свидетельствует об определенной устойчивости и самоподдержании черноольховых биоценозов.

В черноольшаниках ряда пастбищной дигрессии отмечено последовательное уменьшение индекса плотности почвенного населения (Р = 145,6; 80,19; 69,7) и смена трофических преферендумов, в частности, значительный рост численности зоофагов до 41,27 %, что сравнимо с изменением сообществ почвенных беспозвоночных при осушении [17]. При сравнительно высокой численности видов индексы их видового разнообразия в чернооольшаниках невелики, а изменение среды обитания вызывает смену менее половины видов. Расчет степени сходства между комплексами почвенных беспозвоночных на основе коэффициента Жаккара выявляет близость ценозов по составу жесткокрылых (Кj = 0,53; 0,5; 0,5) и двукрылых (Кj = 0,5; 0,6; 0,5).

Усиление рекреационной и пастбищной дигрессии в черноольховых лесах определяет особенности структуры модельной группы Carabidae: повышается статус встречаемости лугово-полевых видов; изменяется соотношение европейско-сибирских, транспалеарктических и голарктических видов; происходит ротация доминантных жизненных форм (стратобионты подстилочные и подстилочнопочвенные сменяются эпигеобионтами и геохортобионтами).

Смешанный флористический и фаунистический состав черноольшаников выявляет их экотонное положение в интразональных условиях среди степной растительности. В ходе начавшейся сукцессии наблюдается снижение общего обилия и обеднение видового состава важнейших сапрофагов — люмбрицид и формирование моновидовых сообществ, с тенденцией элиминации группы из комплекса педобионтов. В наиболее антропогенно измененных черноольшаниках гор Ерментау дождевых червей не найдено, а переработка первичной продукции в летний период идет по пастбищному типу.

В аридных условиях зоны степей дождевые черви наиболее многочисленны только в местообитаниях, имеющих регулярный режим увлажнения. Черноольховые леса Баянаульского лесного оазиса служат своеобразным убежищем для Lumbricidae в южной части Казахского мелкосопочника. Обширная гидрологическая сеть горно-лесного массива способствует распространению дождевых червей в мезофитные сосняки, осинники, вторичные березняки, где они обеспечивают активное функционирование детритного блока пищевой цепи сукцессионных лесных фитоценозов, рефугиумов бореальной флоры и фауны. Черноольшаники значительно повышают биоразнообразие в зоне степи и нуждаются в мониторинге и охране. Процессы пастбищной и рекреационной дигрессии, несомненно, влияют на длительность существования этих уникальных лесных экосистем.

Список литературы

  1. Горчаковский П.Л. Лесные оазисы Казахского мелкосопочника / П.Л. Горчаковский. — М.: Наука, 1987. — 160 с.
  2. Анапиев И.М. Биоэкология некоторых редких растений Ерментауских гор / И.М. Анапиев // Морфофизиологические и экологические особенности растительного мира Центрального Казахстана. — Караганда: Изд-во КарГУ, 1986. — С. 15–20.
  3. Солодухина А.Е. Флористическая характеристика черноольховых лесов Костанайской области / А.Е. Солодухина // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. — Томск, 2020. — С. 115–117.
  4. Slavchenko N.P. Geophilous beetles in forest cenoses of the Karkarala game reserve (Kazakhstan upland) / N.P. Slavchenko // Soil fauna and soil fertility: Proceedings of the 9th international colloquium on soil zoology. — Moscow: Nauka, 1987. — P. 479– 480.
  5. Славченко Н.П. Почвенные энтомофаги Каркаралинского национального парка (Kазахский мелкосопочник) // Материалы XII Междунар. симпоз. по энтомофауне Средней Европы. — Киев: Наук. думка, 1991. — C. 227–231.
  6. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в плейстоцене и голоцене в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене / И.М. Крашенинников // Сов. ботаника. — 1939. — Вып. 6, 7. — С. 67–69.
  7. Грибанов Л.Н. К истории степных боров Западной Сибири и Северного Казахстана / Л.Н. Грибанов // Ботанический журн. — 1957. — Т. 159, Вып. 4. — С. 556–570.
  8. Лалоян Н.Т. Реликтовая растительность Баянаульских низкогорий (Центральный Казахстан), ее антропогенная динамика и проблемы охраны: автореф. дис. … канд. биол. наук / Н.Т. Лалоян. — Свердловск, 1982. — 22 с.
  9. Макулбекова Г.Б. Смены ольховых лесов Баянаульского горного массива / Г.Б. Макулбекова // Изв. АН КазССР. Сер. биол. — 1966. — № 5. — С. 21–24.
  10. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) / М.С. Гиляров // Количественные методы в почвенной зоологии. — М.: Наука, 1987. — С. 9–26.
  11. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов / Б.Р. Стриганова. — М.: Наука, 1980. — 244 с.
  12. Стриганова Б.Р. Трофические отношения почвенных животных и их зонально-ландшафтные особенности / Б.Р. Стриганова, Ю.И. Чернов // Структурно-функциональная организация биогеоценозов. — М.: Наука, 1980. — С. 269– 288.
  13. Лебедева Н.В. География и мониторинг биоразнообразия / Н.В. Лебедева, Д.А. Криволуцкий, Ю.Г. Пузаченко, К.Н. Дьяконов, Г.М. Алещенко, А.В. Смуров, В.Н. Максимов, В.С. Тикунов, Г.Н. Огуреева, Т.В. Котова. — М.: Науч. учеб.- метод. центр, 2002. — 432 с.
  14. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР / Т.С. Перель. — М.: Наука, 1979. — 272 с.
  15. Всеволодова-Перель Т.С. Дождевые черви фауны России. Кадастр и определитель / Т.С. Всеволодова-Перель. — М.: Наука, 1997. — 102 с.
  16. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И.Х. Шарова. — М.: Наука, 1981. — 360 с.
  17. Хотько Э.И. Современное состояние почвенной мезофауны запада лесной зоны европейской части СССР в связи с антропическим воздействием: автореф. дис д-ра биол. наук / Э.И. Хотько. — Киев, 1990. — 48 с.
  18. Грюнталь С.Ю. Жужелицы как индикаторы рекреационного воздействия на лесные экосистемы / С.Ю. Грюнталь, P.O. Бутовский // Энтомологическое обозрение. — 1997. — Т. LXXVI, Вып. 3. — С. 547–554.
  19. Большаков В.Н. Опыт мониторинга состояния природной среды особо охраняемых природных территорий Свердловской области / В.Н. Большаков, И.А. Кузнецова // Биосфера. — 2016. — Т. 8, № 2. — С. 164–169.
  20. Белова Ю.Н. Фауна и население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесных экосистем на территории Вологодской области: моногр. / Ю.Н. Белова. — Вологда: Вологод. гос. ун-т, 2014. — 124 с.
  21. Кондратьева А.М. Состав и структура гемиптерокомплексов околоводных экотонных биотопов среднерусской лесостепи: автореф. дис канд. биол. наук / А.М. Кондратьева. — Воронеж, 2014. — 23 с.
  22. Бригадиренко В.В. Экология Harpalus rufipes (Coleoptera, Carabidae) в пойменных и аренных лесах степной зоны / В.В. Бригадиренко // Придніпров. наук. вісн. — 1998. — № 113 (280). — С. 85–91.
  23. Ганин Г.Н. Почвенные животные Уссурийского края / Г.Н. Ганин. — Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1997. — 159 с.
  24. Кутовая О.В. Влияние дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) на биоту и органическое вещество дерновоподзолистых почв при разных системах землепользования: автореф. дис. … канд. с.-х. наук / О.В. Кутовая. — М., 2012. — 25 с.
  25. Юрков А.М. Влияние дождевых червей Lumbricus terrestris на структуру дрожжевого сообщества лесной подстилки. / А.М. Юрков, И.Ю. Чернов, А.В. Тиунов // Микробиология. — 2007. — Т. 76, № 6. — С. 697–701.
  26. Тиунов А.В. Влияние нор дождевых червей Lumbricus terrestris на пространственное распределение и таксономическую структуру почвенных сообществ / А.В. Тиунов // Зоолог. журн. — 2003. — Т. 82, № 2. — С. 269–274.
  27. Стриганова Б.Р. Адаптивные стратегии почвенных сапрофагов с многолетними циклами развития / Б.Р. Стриганова // Проблемы почвенной зоологии: материалы XVI Всеросс. совещ. по почвенной зоологии. — М.: КМК, 2011. — С. 122, 123.
  28. Козулько Г.А. Почвенные беспозвоночные основных типов леса Беловежской пущи и пути их сохранения: автореф. дис канд. биол. наук / Г.А. Козулько. — Минск, 1996. — 19 с.
  29. Максимова С.Л. Современное состояние люмбрикофауны и новые виды дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) в Беларуси / С.Л. Максимова, Ю.Ф. Мухин // Изв. Нац. акад. наук Беларуси. Сер. биол. наук. — 2015. — № 3. — С. 56–60.
  30. Стриганова Б.Р. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины / Б.Р. Стриганова, Н.М. Порядина. — М.: КМК, 2005. — 234 с.
  31. Стриганова Б.Р. Пространственное распределение ресурсов животного населения почв в климатических градиентах / Б.Р. Стриганова // Успехи современной биологии. — 2009. — Т. 129, № 6. — С. 538–549.
  32. Бессолицына Е.П. Эколого-географические закономерности распределения дождевых червей (Oligocheta, Lumbricidae) в ландшафтах юга Cредней Cибири / Е.П. Бессолицына // Экология. — 2012. — № 1. — С. 70–73.
Год: 2022
Город: Караганда
Категория: Биология