Эколого-ценотический и флористический анализ популяций Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo в Казахстанской части Алтайской горной страны

Целью статьи явилось определение экологического оптимума и пластичности вида в обследованных сообществах на основе сходства и различия фитоценозов. Материалы получены в результате обследования территории маршрутно-рекогносцировочным методом. На основании полевых исследований в обследуемом регионе выделено четыре основные популяции, отмечено 12 местонахождений. Установлено, что ценофлора популяций D. fuchsia в Казахстанской части Алтайской горной страны сформирована 251 видом, относящимся к 49 семействам, 155 родам. Характерными видами-маркерами являются Betula verrucosa, Juncus compressus, Poa palustris, Poa pratensis, Filipendula ulmaria, Geum rivale, San- guisorba officinalis. Ценоэкотипы занимают влажные луговины, опушки березовых и смешанных лесов, долины рек и ручьев с неоднородным увлажнением и богатым гумусным субстратом. Флоропопуляционное сходство обследованных популяций варьирует в пределах 12–24 %. В экологическом отношении во всех популяциях основу фитоценозов составляют мезофиты — 74 %, доля мезогигрофитов — 18, ксеромезофитов — 8 %. В составе жизненных форм доминируют травянистые растения — 219 видов (87 %). Древесно-кустарниковая флора представлена бедно — 32 вида (13 %). Самоподдержание и размножение вида осуществляется семенами. Экологический оптимум D. fuchsia приходится на разнотравно-вейниковые, разнотравно-лабазниковые, злаково-луковые, хвощево-злаковые, осоково-кустарниковые фитоценозы.

Введение

Dactylorhiza fuchsia (Druce) Soo — гигро-мезофит, сциофит с евро-сибирским ареалом, произрастает по сырым лугам, заболоченным низинам, в низкотравных сообществах [1]. Казахстанские изолированные точки распространения D. Fuchsia являются периферийной остаточной частью сибирского горно-таежного ареала вида. Редкий вид с сокращающимся ареалом [2–4], но способен образовывать обильное возобновление. Находится под охраной в заповедниках [5] и национальных парках [6]. В Казахстанском Алтае часто поднимается до среднего горного пояса темнохвойных лесов [7]. Предпочитает богатые гумусом почвы. Цветовая палитра соцветий фиолетовая для открытых мест и светло-розовая для затененных участков [8]. Часто встречаются белые формы соцветий, которые не имеют пятен на листьях [9]. Взрослые генеративные особи часто образуют розеточные листья при основании [10]. Морфологически близок к D. maculata [11], от которого отличается обратнояйцевидными, не килева- тыми нижними листьями, трехлопастной нижней цветовой губой с заостренной средней частью.

Вид описан из Англии [11]. Ареал: Европа, Сибирь, Западная Монголия, северо-западный Китай, север Средней Азии. Степень редкости: находящийся под угрозой исчезновения (critically endangered —CR) [4].

Специальные исследования по изучению эколого-ценотических характеристик сообществ и флористического состава популяций D. fuchsia на территории Казахстанской части Алтайской горной страны не проводились. Изучение современного состояния популяций D. fuchsii и ценотической структуры сообществ необходимо для установления флоро-популяционного сходства сообществ, экологического оптимума вида в условиях Казахстанского Алтая, возрастного состава и самоподдержания популяций.

Цель данного исследования — эколого-ценотический и флористический анализ популяций D. fuchsii в Казахстанской части Алтайской горной страны; определение экологического оптимума и пластичности вида в обследованных сообществах на основе сходства и различия фитоценозов.

Для достижения поставленной цели нами были решены следующие задачи: установлена и проанализирована флористическая структура сообществ с участием D. fuchsii; выявлены конкретные эколого- фитоценотические показатели, в границах которых реализуется экологическое существование ценопо- пуляций; установлен коэффициент корреляции флоры для 4 популяций изучаемого вида.

Материалы и методы

Исследования проводились в Казахстанской части Алтайской горной страны (Казахстанский Алтай), которая является фрагментом самой крупной Алтае-Саянской горной системы, границы которой простираются от озера Зайсан до озера Байкал. К Казахстану относится только ее юго-западная окраина [12]. Климатические условия Казахстанского Алтая определяются, прежде всего, его расположением в центре Евразиатского материка с относительно одинаковой удаленностью от океанов, близостью пустынь Монголии и Средней Азии, а также положением в системе континентально-океанического переноса воздушных масс [13]. Почвы, как правило, светло-каштановые, составляющие основной фон, на котором проявляется характерный для региона вертикальный спектр почв: темно-каштановые, степные черноземы и лесостепные, серые лесные почвы, горно-таежные кислоземы и горнолуговые [14, 15].

Исследования проводились в 2018–2020 гг. маршрутно-рекогносцировочным методом в Катон- Карагайском, Маркакольском, Глубоковском и Шемонаихинском административных районах. В географическом отношении маршруты экспедиций проходили по территории Казахстанского Алтая с охватом хребтов: Сарымсакты, Южный Алтай, Западная Листвяга, Ивановский, Убинский, Ульбин- ский, Азутау, Линейский и Бухтарминские горы, а также обследованы долины рек Черная Уба, Большая Поперечка, Калджир, Бухтарма, Сарымсакты, Белая, Согорная и Нарын. Проведено 4 экспедиционных выезда, местоположения выявленных популяций приведены на карте-схеме (рис. 1), при этом особи обследовались в разные фазы сезонного развития (рис. 2, 3).

Картирование местонахождений проведено в программе Qgis 3.12.0-București. Категория редкости и статус вида указаны в соответствии с «The IUCN Red List of Threatened Species» [4]. Статистическая обработка результатов проведена в statistica 10.0. Флоро-популяционное сходство исследованных популяций вычислено по формуле Жаккара [16]. Латинские названия даны по wcsp [17] и электронного ресурса The Plant List [18]. Структура семейств указана по системе А.Л. Тахтаджяна [19]. Наименование видов и родов в семействах расположены по алфавиту.

Результаты и их обсуждение

В результате экспедиционных полевых работ в естественных местах обитания на территории Казахстанского Алтая выявлены и обследованы 4 основные популяции, названные по географической принадлежности местонахождений: Сарымсактинская, Бухтарминская, Западно-Алтайская и Азутаус- кая, где описано 12 ценопопуляций.

Сарымсактинская популяция. Выявлена в предгорьях хребта Сарымсакты. Популяция хорошо защищена от сильной инсоляции и ветрового воздействия. Влажность почвы — умеренная в течение всего периода вегетации, благодаря хорошо выраженному напочвенному покрову, который также способствует терморегуляции. Несмотря на близкое залегание грунтовых вод, образование на поверхности почвы застоя воды не отмечено. Травостой хорошо сформирован, четко трехъярусный, сложен 112 видами. По характеру жизненных форм преобладают травянистые виды — 92 вида (82 %), на долю древесно-кустарниковой флоры приходятся 20 видов (18 %). В экологическом плане преобладают мезофиты — 77 видов (68 %), незначительную часть составляют мезогигрофиты — 22 вида (20 %) и ксе- ромезофиты — 13 видов (12 %). По флористическому составу и доминирующим видам в пределах Са- рымсактинской популяции выделено 3 ценопопуляции.

Ценопопуляция разнотравно-вейникового (Calamagrostis epigeios (L.) Roth, heteroherba) фитоценоза. Размещена на юго-восточном предгорье Бухтарминских гор, в 3 км юго-западнее с. Катон-Кара- гай; координаты местоположения: 49^11′01″ с.ш., 85^30′53″ в.д., 912 м над ур. м.; площадь — 500 м². Приурочена к влажным луговинам, полянам в сильно разреженных березовых насаждениях. Данный участок соответствует требованиям вида по освещенности, увлажнению, высоте над уровнем моря. Возобновление вида семенное, средняя численность молодых разновозрастных вегетативных особей — 1,55 шт./м². Вегетативного размножения не выявлено.

Ценопопуляция разнотравно-лабазникового (Filipendula ulmaria (L.) Maxim, Sonchus arvensis L., Equisetum arvense L.) фитоценоза. Расположена на северо-западном предгорье хребта Сарымсакты, в окр. с. Топкаин под пологом разреженного березового леса, в долине ручья в составе кустарниковых формаций; координаты местоположения: 85^31′04″ с.ш., 49^11′26″ в.д., 857 м над ур. м.; площадь — 350 м²; почва умеренно увлажненная, освещенность рассеянная. Данный участок соответствует

требованиям вида по освещенности, увлажнению, высоте над уровнем моря. Возобновление вида семенное, средняя численность молодых разновозрастных вегетативных особей — 2,0 шт./м². Вегетативного размножения не выявлено.

Ценопопуляция бруснично-шикшевого (Empetrum nigrum L., Vaccinium vitis-idaea L.) фитоценоза. Отмечена на хр. Сарымсакты, в окр. с. Катон-Карагай на заболоченной лесной опушке; координаты местонахождения: 85^33′30″ с.ш., 49^11′18″ в.д., 946 м над ур. м.; площадь — 250 м². Участок сильно увлажненный, полностью освещенный в течение всего светового дня, что не соответствует экологическому оптимуму для роста и развития особей. Экологические параметры освещенности и увлажнения не соответствует требованиям вида. Ценопопуляция депрессивная, со слабым семенным возобновлением, средняя численность молодых разновозрастных вегетативных особей — 0,2 шт./м². Вегетативного размножения не выявлено.

Бухтарминская популяция. Расположена в западной части Бухтарминских гор. Вид расселен небольшими группами по долине реки Нарын. Почвенный субстрат представлен луговыми почвами с верхним гумусным слоем толщиной 10 см. Ниже залегает слой илистых лессовых отложений толщиной 50 см. Подстилающий слой — речная обкатанная галька. Растительный покров умеренно развит, с покрытием 50–60 %, сформирован 59 видами высших сосудистых растений; из них травянистые растения представлены 49 видами (83 %), древесно-кустарниковый ярус, образующий полог леса, состоит из 10 видов (17 %). В экологическом плане доминируют мезофиты — 43 вида (73 %), мезогигрофитов — 11 (10 %), ксеромезофитов 5 видов (8 %). Доля участия вида в сложении фитоценоза — 2 %.

В пределах Бухтарминской популяции выделена одна ценопопуляция.

Ценопопуляция мать-и-мачехово-хвощевого (Tussilago farfara L., Equisetum sylvaticum L.) фитоценоза. Отмечена в западной части Бухтарминских гор, в окр. с. Маймыр, в долине р. Нарын, урочище Боташ под пологом древесного яруса в виде прибрежной узкой полосы вдоль ручья; площадь — 100 м²; почва умеренно увлажненная, освещенность рассеянная; координаты местоположения: 49^10′14″ с.ш., 85^00′01″ в.д., 739 м над ур. м. Данный участок соответствует требованиям вида по освещенности, увлажнению, высоте над уровнем моря. Возобновление вида семенное, средняя численность молодых разновозрастных вегетативных особей — 1,0 шт./м². Нами установлен единичный случай вегетативного размножения.

Западно-Алтайская популяция. Занимает северные и юго-западные склоны в нижнем и среднем горном поясах Ивановского и Линейского хребтов. Популяция сформирована отдельными группами вдоль горных ручьев, по долинам рек. Вид приурочен к опушкам пихтового и березового лесов, моховым полянам с рассеянный освещенностью. Предпочитает хорошо дренированные гумусированные почвы со средним или сильным увлажнением, без застоя воды. Флористический состав представлен 141 видом. По характеру жизненных форм преобладают травянистые растения — 125 видов (89 %), на долю древесно-кустарниковой растительности приходится 16 видов (11 %). По экологической приуроченности преобладают мезофиты — 102 вида (72 %), мезогигрофиты представлены 26 видами (19 %), мезоксерофиты — 13 (9 %). В зависимости от доминирующих видов и условий произрастания в Западно-Алтайской популяции выделено 5 фитоценозов с участием D. fuchsii.

Ценопопуляция злаково-лукового (Allium microdictyon Prokh., Dactylis glomerata L., Phleum phle- oides (L.) H. Karst.) фитоценоза. Расположена в юго-западном предгорье Ивановского хребта на моховой поляне по окраине пихтово-березового леса; площадь — 550 м²; почва умеренно увлажненная, освещенность рассеянная; координаты местонахождения: 50^20′38″ с.ш., 83^53′34″ в.д., 1212 м над ур. м. Местообитание соответствует требованиям вида по освещенности, увлажнению, высоте над уровнем моря. Возобновление вида семенное, средняя численность молодых разновозрастных вегетативных особей — 2,0 шт./м². Вегетативного размножения не установлено.

Ценопопуляция хвощево-осокового (Carex elongatа L., Equisetum arvense L.) фитоценоза. Выделена на юго-западном предгорье Ивановского хребта, в долине р. Большая Поперечка, окр. пос. Серый Луг в заболоченной низине; площадь — 150 м²; почва сильно увлажненная, освещенность полная в течение всего светового дня; координаты местонахождения 50^20′56″ с.ш., 83^53′31″ в.д., 1197 м над ур. м. Экологические параметры освещенности и увлажнения не соответствуют требованиям вида. Це- нопопуляция со слабым семенным возобновлением, средняя численность молодых разновозрастных вегетативных особей — 0,9 шт./м². Вегетативного размножения не выявлено.

Ценопопуляция хвощево-злакового (Equisetum arvense L., Festuca altissima All., Agrostis gigantea Roth) фитоценоза. Расположена на берегу горного ручья, крутизной 45º северного склона Ивановского хребта в окр. пос. Серый Луг; площадь — 100 м², почва среднесухая, освещенность — полутень.

Экологические параметры освещенности и увлажнения соответствует требованиям вида. Ценопопуля- ция с высоким семенным возобновлением, средняя численность молодых разновозрастных вегетативных особей — 2,5 шт./м². Вегетативного размножения не выявлено.

Ценопопуляция осоково-разнотравного (Carex elongatа L., heteroherba) фитоценоза. Выделена на юго-западном склоне Линейского хребта, в уроч. Крутьма; площадь — 200 м². Вид расселен узкой полосой на заболоченной луговине по руслу ручья; почва сильно увлажненная, освещенность полная в течение всего светового дня; координаты местонахождения: 84^08′54″ с.ш., 50^23′51″ в.д., 1359 м над ур. м. Состояние ценопопуляции угнетенное, так как сильная увлажненность участка и высотное расположение над уровнем моря не благоприятны для роста и развития вида. Семенное возобновление ослабленное, средняя численность молодых разновозрастных вегетативных особей — 0,75 шт./м². Вегетативного размножения не выявлено.

Ценопопуляция осоково-кустарникового (Betula verucosa Ehrh., B. microphylla Bunge, Carex elongate L.) фитоценоза. Отмечена на западном отроге Линейского хребта, в долине р. Черная Уба. Описана на опушке древесно-кустарникового сообщества; площадь — 250 м²; почва умеренно увлажненная, освещенность рассеянная; координаты местоположения: 84^10′50″ с.ш., 50^24′50″ в.д., 1300 м над ур. м. Состояние ценопопуляции угнетенное, так высотное расположение над уровнем моря неблагоприятно сказывается на растениях. Семенное возобновление ослабленное, средняя численность молодых разновозрастных вегетативных особей — 0,55 шт./м². Вегетативного размножения не выявлено.

Азутауская популяция. Расположена на северо-западном склоне хребта Азутау в районе Мраморного перевала. Участок характеризуется умеренным освещением и увлажнением. Местами отмечен выход воды на поверхность грунта. Верхний почвенный горизонт обильно гумусирован за счет перепревающих растительных остатков и на 70–80 % покрыт мхом. Ценофлора Азутауской популяции представлена 77 видами высших растений. По характеру жизненных форм доминируют травянистые растения — 74 вида (96 %), древесно-кустарниковый ярус представлен 3 видами (4 %).

В зависимости от доминирующих видов и флористического состава в пределах Азутауской популяции выделено три фитоценоза.

Ценопопуляция вейниково-черноголовкового (Calamagrostis epigeois (L.) Roth, Prunella vulgaris L.) фитоценоза. Расположена на северо-западном склоне хр. Азутау в понижении, окруженном с северо-востока Salix viminalis L., с юго-запада Betula verrucosa Ehrh.; площадь — 100 м²; почва — умеренно увлажненная, освещенность — рассеянная; координаты местоположения: 48^30′07″ с.ш., 85^53′12″ в.д., 1365 м над ур. м. Состояние ценопопуляции депрессивное, высотное расположение над уровнем моря не благоприятно сказывается на растениях. Семенное возобновление ослабленное, средняя численность молодых разновозрастных вегетативных особей — 0,8 шт./м². Вегетативного размножения не выявлено.

Ценопопуляция кустарниково-разнотравного (Salix caprea L., S. Viminalis L., Equisetum sylvaticum L., Carex disticha Huds.) фитоценоза. Выделена на северо-западном склоне хр. Азутау, в районе Мраморного перевала; площадь — 200 м²; почва умеренно увлажненная, освещенность рассеянная; координаты местонахождения: 48°28'16″ с.ш., 85°54'42″ в.д., 1370 м над ур. м. Жизненность ценопопуляции низкая, высотное расположение над уровнем моря отрицательно сказывается на растениях. Семенное возобновление ослабленное, средняя численность молодых разновозрастных вегетативных особей — 0,5 шт./м². Вегетативного размножения не выявлено.

Ценопопуляция осокового (Carex juncella Fries) фитоценоза. Расположена на северо-восточном предгорье хр. Азутау, в пониженной луговине уроч. Карагашты; площадь — 500 м²; почва умеренно увлажненная, освещенность — полная в течение всего светового дня; координаты местонахождения: 48^31′22″ с.ш., 85^53′25″ в.д., 1290 м над ур. м. Экологические параметры освещенности и увлажнения соответствуют требованиям вида. Ценопопуляция с хорошим семенным возобновлением, средняя численность молодых разновозрастных вегетативных особей — 1,5 шт./м². Вегетативного размножения не выявлено.

В результате флористических обследований установлено, что в формировании ценофлоры 4 популяций D. fuchsia в Казахстанской части Алтайской горной страны участвует 251 вид, принадлежащий к 49 семействам и 155 родам (табл. 1).

Таблица 1

Видовой состав ценофлоры популяций D. fuchsia в Казахстанской части Алтайской горной страны

Продолжение таблицы 1

Продолжение таблицы 1

Продолжение таблицы 1

Продолжение таблицы 1

Окончание таблицы 1

На основании анализа полученных результатов установлено, что в составе изучаемой флоры характерными видами-маркерами являются Betula verrucosa Ehrh., Juncus compressus Jacq., Poa palus- tris L., Poa pratensis L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Geum rivale L., Sanguisorba officinalis L. Флоропопуляционное сходство обследованных популяций варьирует в пределах 12–24 %. Сходство видового состава составляет: Сарымсактинской с Бухтарминской — 24 %, Сарымсактинской с Западно-Алтайской — 23, Сарымсактинской с Азутауской — 23, Бухтарминской с Азутауской — 21, Бухтарминской с Западно-Алтайской — 12, Западно-Алтайской с Азутауской — 17 %.

В составе жизненных форм в ценофлоре популяций доминируют травы — 219 видов (87 %), незначительна доля кустарников и деревьев — 32 (13 %). По количеству видов самыми многочисленными являются семействами Asteraceae, Poaceae, Ranunculaceae и Rosaceae.

По отношению к увлажнению местообитаний во всех популяциях основу фитоценозов составляют мезофиты — 74 %, в меньшей доле представлены мезогигрофиты — 18 % и ксеромезофиты — 8 %.

При сравнении флористического состава популяций D. fuchsia с флорой Казахстанского Алтая (табл. 2), установлено, что семейства Asteraceae, Fabaceae, Ranunculaceae и Rosaceae существенно отличаются по доле участия в формировании флористического состава. Это связано с низким количеством ксеромезофитных видов и преобладающим числом мезофитных видов, характерных для смешанных и темнохвойных лесов. Коэффициент ранговой корреляции Спирмена составляет 0,407, связь слабая и прямая. По спектру 10 ведущих семейств флора популяций D. fuchsia значительно схожа с флорой всего Казахстанского Алтая.

Таблица 2

Соотношение количественных показателей родов и видов в семействах флоры популяций D. fuchsia и флоры Казахстанского Алтая

Продолжение таблицы 2

Наличие сорных видов в фитоценозах Heracleum dissectum Ledeb., Artemisia vulgaris L., Cirsium incanum (S.G. Gmel.) Fisch., Sonchus arvensis L. подтверждает присутствие антропогенной нагрузки на изучаемые популяции (табл. 2).

Заключение

Впервые в Казахстане проведен эколого-ценотический и флористический анализ для 4 популяций D. fuchsia в Казахстанской части Алтайской горной страны. Установлено, что местообитания D. fuchsia в регионе характеризуются определенной эколого-фитоценотической амплитудой освоения условий природной среды, что позволило выделить 12 ценопопуляций в высотном диапазоне от 739 до 1370 м над ур. м. В отношении экологии ценопопуляции D. fuchsia являются экологически неоднородными, так как выделены в широком диапазоне местообитаний. По отношению к свету участки имеют полное или рассеянное освещение, а также полутень; влажность почвы варьирует от средне-сухой до сильно увлажненной. В фитоценотическом отношении установлено, что экологический оптимум вида приходится на разнотравно-вейниковые, разнотравно-лабазниковые, злаково-луковые, хвощево-злаковые, осоково-кустарниковые фитоценозы.

Флора популяций D. fuchsia в Казахстанской части Алтайской горной страны насчитывает 251 вид, принадлежащих к 49 семействам и 155 родам. Характерными видами маркерами являются Betula verrucosa Ehrh., Juncus compressus Jacq., Poa palustris L., Poa pratensis L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Geum rivale L., Sanguisorba officinalis L. Флоропопуляционное сходство обследованных популяций варьирует в пределах 12–24 %. Сходство видового состава составляет: Сарымсактинской с Бух- тарминской — 24 %, Сарымсактинской с Западно-Алтайской — 23, Сарымсактинской с Азутауской — 23, Бухтарминской с Азутауской — 21, Бухтарминской с Западно-Алтайской — 12, Западно-Алтайской с Азутауской — 17 %. В экологическом отношении во всех популяциях основу фитоценозов составляют мезофиты — 74 %, в меньшей доле представлены мезогигрофиты — 18 и ксеромезофиты — 8 %. Самыми многочисленными семействами являются Asteraceae, Poaceae, Ranunculaceae и Rosaceae.

Статья подготовлена при финансовой поддержке НТП «Разработка научно-практических основ и инновационных подходов интродукции растений в природных зонах Западного и Восточного Казахстана для рационального и эффективного использования» Министерства образования и науки РК на 2021–2022 гг.

Список литературы

1. Вахрамеева М.Г. Орхидные России (биология, экология и охрана) / М.Г. Вахрамеева, Т.И. Варлыгина, И.В. Татаренко. — М., 2014. — 474 с.
2. Красная книга Казахстана. — Т. 2: Растения. — Астана, 2014. — 452 с.
3. Fuller F. Dactylorhiza und Orchis. Die Orchideen Deutschland. Die Neue brehm-bucherei. Ed. 2. No. 286 / F. Fuller. — Wittenberg Lutherstadt, 1972. — 127 p.
4. The IUCN Red List of Threatened Species 2011: e.T176037A7181293. [Электронный ресурс]. — Режим доступа: https://www.iucnredlist.org/
5. Пережогин Ю.В. Уязвимые элементы флоры Костанайской области / Ю.В. Пережогин // Биологическое разнообразие азиатских степей: материалы III Междунар. науч. конф. — Костанай: КГПИ, 2017. — С. 366.
6. Султангазина Г.Ж. Редкие растения национального природного парка «Бурабай» / Г.Ж. Султангазина, И.А. Хрусталева, А.Н. Куприянов // Вестн. Казах. нац. ун-та. Сер. экол. — 2013. — № 3(39). — С. 264–270.
7. Данилова А.Н. Орхидные Казахстанского Алтая. Перспективы сохранения / А.Н. Данилова, А.А. Сумбембаев, Ю.А. Котухов, О.А. Ануфриева. — Усть-Каменогорск: Медиа–Альянс, 2020. — 89 с.
8. Kamińska E. Ecological organization of the population of Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soу. / E. Kamińska, I. Miernicka, I. Mroz, J. Sarosiek // Acta Univ Wratislawiensis. — 1990. — Vol. 1055. — P. 77–93.
9. Box M.S. Floral ontogenetic evidence of repeated speciation via paedomorphosis in subtribe Orchidinae (Orchidaceae) / m.s. Box // Botanical Journal of the Linnaean Society. — 2008. — Vol. 157, No. 3. — P. 429–454.
10. Dafni A. Stigmatic exudate and the pollination of Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó / A. Dafni, S.R.J. Woodell // Flora (Jena). — 1986. — Vol. 178. — P. 343–350.
11. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck. ex Nevski (Orchidaceae), 2 / Л.В. Аверьянов // Новости систематики высших растений. — 1989. — Т. 26. — С. 47–57.
12. Физическая география Казахстана. [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http://www.kazgeo.ucoz.org
13. Байтулин И.О. Флора сосудистых растений Казахстанского Алтая / И.О. Байтулин, Ю.А. Котухов. — Алматы, 2011. — 160 с.
14. Котухов Ю.А. Современное состояние популяций редких и исчезающих растений Восточного Казахстана. — Кн. 2. / Ю.А. Котухов, А.Н. Данилова, О.А. Ануфриева. — Алматы, 2009. — 145 с.
15. Котухов Ю.А. Современное состояние популяций редких и исчезающих растений Восточного Казахстана. — Кн. 1. / Ю.А. Котухов, А.Н. Данилова, О.А. Ануфриева. — Алматы, 2006. — 177 с.
16. Jaccard P. Distribution de la flore alpine dans le Bassin des Dranses et dans quelques regions voisines / Р. Jaccard // Bull. Soc. Vaudoise sci. Natur. — 1901. — Vol. 37, No. 140. — P. 241–272.
17. World Checklist of Selected Plant Families. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http://wcsp.science.kew.org/
18. The Plant List (2013). Version 1.1. [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http://www.theplantlist.org/
19. Takhtajan a.i. Flowering plants. 2 ed. / a.i. Takhtajan. — Saint Petersburg: Springer, 2009. — 871 p.