Популяционно-биоморфологические исследования живокости сетчатоплодной (Delphinium dictyocarpum DC.) в Джунгарском Алатау

В статье представлены данные попопуляционно-биоморфологические исследования живокости сетчатоплодной (Delphinium dictyocarpum DC.) в Джунгарском Алатау. Цель исследования — изучение распространения, фитоценотической приуроченности, биоморфологии и структуры популяций Delphinium dictyocarpum. Исследования проводились на территории хребта Джунгарского Алатау в 2015–2017 гг. Структура и строение ценопопуляций (ЦП) изучали в 2-х растительных сообществах (описания 1, 2). Для изучения плотности и онтогенетической структуры ценопопуляции в сообществах закладывались трансекты, разделенные на площадки размером 1м2. Тип ценопопуляций определялся по двум классификациям: Б.А. Юрцева (1987, 1988) и Л.А. Жуковой (2013). При изучении биоморфологии и структуры ценопопуляций использовали принятые в современной популяционной биологии растений принципы и методы, разработанные Л.А. Жуковой (2012) и по «Программе и методике наблюдений за ценопопуляциями видов Красной книги СССР» (1986). В результате проведенного исследования выявлено, что Delphinium dictyocarpum в Джунгарском Алатау произрастает на высоте от 1600 до 3200 м над ур. м., занимая верхнюю треть, или привершинную часть, высоких гор. На склонах вид встречается по выходам скал и на каменисто-щебнистых участках в составе кустарниково-разнотравноживокосовых, злаково-разнотравных лугах. Видовой состав живокосовых сообществ представлен 125 видами сосудистых растений из 95 родов и 37 семейств. Высота надземных органов Delphinium dictyo- carpum колебалась от 115 до 250 см.

Введение

Исследование современного состояния ценотических популяций видов растений в настоящее время является одной из основных задач популяционной экологии растений. Особую значимость в данном направлении приобретают исследования хозяйственно-ценных и лекарственных видов растений. Одним из таких видов является живокость сетчатоплодная (Delphinium dictyocarpum DC.) — лекарственное растение, широко применяемое в официальной и народной медицине.

Живокость сетчатоплодная (Delphinium dictyocarpum DC.) относится к сем. Лютиковых (Ranunculaceae Juss.) роду Delphinium L. Живокость сетчатоплодная (Delphinium dictyocarpum DC.) многолетнее травянистое растение, поликарпик, частично розеточный гемикриптофит [1].

Цель данного исследования — изучение распространения, фитоценотической приуроченности, биоморфологии и структуры популяций Delphinium dictyocarpum DC.

Флористическое обследование территории хребта Джунгарского Алатау (Северный Тянь-Шань), анализ фондовых материалов гербария Института ботаники и фитоинтродукции (г. Алматы) и литературных источников [2, 3] показали, что вид встречается в Средней Азии, Памиро-Алтае и Западном Тянь-Шане [4]. Распространение в Казахстане: Джунгарский Алатау, Северный Тянь-Шань (Киргизский Алатау, Заилийский, Кунгей Алатау, Кетмень), Западный Тянь-Шань. Основной ареал Delphinium dictyocarpum расположен в горно-луговой части и субальпийском поясе Северного Тянь-Шаня [5–7].

Материалы и методы исследования

Исследования проводились на территории хребта Джунгарского Алатау в 2015–2017 гг. Структура и строение ценопопуляций (ЦП) Delphinium dictyocarpum изучали в 2-х растительных сообществах (описания 1, 2). При изучении биоморфологии и структуры ценопопуляций использовали принятые в современной популяционной биологии растений принципы и методы, разработанные Б.А. Юр- цевым [8, 9]. Для изучения плотности и онтогенетической структуры ценопопуляции Delphinium dicty- ocarpum в сообществах закладывались трансекты, разделенные на площадки размером 1 м2. На площадках подсчитывалось общее число особей для определения плотности ценопопуляции и число особей разных возрастных групп для определения онтогенетических спектров. В качестве счетной единицы использовалась морфологически целостная особь. Тип ценопопуляций определялся по двум классификациям Б.А. Юрцева [8, 9] и Л.А. Жуковой [10–12] (на основе критерия абсолютного максимума). Жизненность популяции изучали по мощности генеративных особей (молодых, средневозрастных и старых) с учетом плотности и полночленности. На основании анализа всех параметров определяли состояние ценопопуляций Delphinium dictyocarpum («Программа и методика…») [13].

Результаты и их обсуждение

Экология. Живокость сетчатоплодная (Delphinium dictyocarpum DC.) в Джунгарском Алатау произрастает на высоте от 1600 до 3200 м над ур. м., занимая верхнюю треть, или привершинную часть, высоких гор. На склонах вид встречается по выходам скал и на каменисто-щебнистых участках в составе кустарниково-разнотравно-живокостных, злаково-разнотравных лугах. Приведем краткую характеристику фитоценозов с участием Delphinium dictyocarpum.

Популяция 1. Хребет Джунгарский Алатау, ущелье реки Буленка в 1-м км южнее пос. Лепсинск, несколько ущелий в притоках реки Тентек в 5–8 км юго-восточнее пос. Кокжар (бывшая Константиновка), водоразделы рек в урочище Тыкча в 13 км северо-восточнее пос. Кокжар. Разнотравно-кустар- никово-живокосовые сообщества. Общая площадь обследованной территории составила вблизи пос. Лепсинск 1400 га, а вблизи пос. Кокжар — 2200 га. Характерными сопутствующими видами являются из древесных видов — Sorbus tianschanica Rupr., Populus tremula L., Betula pendula Roth., B. tianshanica Rupr., из кустарников — Lonicera karelinii Bunge ex P. Kir., L. hispida Pall. ex Schult., Rosa laxa Retz., Spirae lasiocarpa Kar. & Kir. Травянистые виды растений представлены: Geranium collinum Stephan ex Willd., Ligularia macrophylla (Ledeb.) DC., Aconitum leucostomum Worosch., Rumex tianschanicus Losinsk., R. acetosa L., Codonopis clematidаe (Schrenk ex Fisch. & C.A. Mey.) C.B. Clarke., Phlomis ore- ophylla Kar. & Kir., Veratrum lobelianum Bernh., Thalictrum collinum Wallr., Heracleum dissectum Ledeb.

Популяция 2. Хребет Джунгарский Алатау, урочище Бастауши в 13–14 км восточнее пос. Шатыр- бай (бывшее пос. Весёлое) и урочища Балдырган в 16 км восточнее г. Текели (юго-западная часть Джунгарского Алатау, Алматинская область). Кустарниково-елово-разнотравно-живокостные сообщества. Общая площадь обследованной территории, где распространен объект наших исследований, составила 1800 га. Помимо Delphinium dictyocarpum, в составе ценоза отмечены Ligula ria macrophylla, Rumex tianschanicus, Aconitum leucostomum, Heracleum dissec- tum.

Обследования растительного покрова и флористического состава показали, что верхняя часть субальпийского пояса, где проходили наши исследования, занята елью Шренка (Picea schrenkiana Fisch.et Mey.), а нижняя — древесно-кустарниковой растительностью и разнотравно-злаковыми лугами.

Живокость сетчатоплодная (Delphinium dictyocarpum DC.) (рис. 1) на обследованной территории приурочена в основном к разнотравно-злаковым лугам. Разнотравно-злаковые луга занимают здесь как обширные пространства склонов гор, так и отдельные поляны среди ельника. Древеснокустарниковая растительность представлена березой плакучей (бородавчатой) (Betula pendula Roth.), осиной (Populus tremula L.). Из плодовых часто встречаются заросли рябины тянь-шаньской (Sorbus tianschanica L.), жимолости татарской и мелколистной (Lonicera tatarica L., L. microphylla Willd.). В подлеске отдельными куртинами на лугах встречаются ши- повники: колючий и рыхлый (Rosa spinosissima L., R. laxa Retz.), таволга зверобоелистная (Spiraea hypericifolia L.), малина обыкновенная (Rubus idaeus L.) и др.

Луговая растительность склонов гор слагается разнотравно-злаковым покровом с преобладанием вейника надземного (Calamagrostis epigeios Roth.), костра безостого (Bromus

inermis Leyss.), ежи сборной (Dactylis glomerata L.) и присутствием других злаков.

Разнотравье на лугах представлено большим числом видов (более 60), среди которых имеющими значительное обилие, доминирующими, а часто и образующими заросли, являются котовник венгерский (Nepeta pannonica L.), лопух войлочный (Arctium tomentosum L.), крапива двудомная (Urtica dioica L.), горец дубильный (таран) (Polygonum coriarium Grig.), полынь горькая (Artemisia absinthium L.), девясил высокий (Jnula helenium L.) и др. Высокотравные виды растений представлены: Geranium collinum, Ligularia macrophylla, Aconitum leucostomumRumex tianschanicusR.acetosa, Codonopis clematidаePhlomis oreophylla, Veratrum lobelianum, Thalictrum collinumHeracleum dissectum) (см. табл.).

Таблица

Список видов кустарниково-разнотравных, злаково-разнотравных сообществ живокости сетчатоплодной (Delphinium dictyocarpum)

Название вида

Обилие

Разнотравно-кустарниковое

Кустарниково-разнотравное

Кустарники

Lonicera altmannii Regel & Schmalh.

cop1

sp

Lonicera tatarica L.

sol

Cotoneaster oliganthus Pojark.

cop1

Rosa acicularis Lindl.

cop1

sp

Rosa spinosissima L.

cop1

sp

Sorbus tianschanica Rupr.

un

Berberis sphaerocarpa Kar. & Kir.

sp

Ribes meyeri Maxim.

sol

Spiraea hypericifolia L.

un

Травы

Festuca valesiaca Gaudin.

cop1

Fragaria viridis (Duchesne) Weston.

sp

sp

Polygonum coriarium Grig.

sp

sp

Artemisia absinthium L.

sp

sp

Ligularia macrophylla (Ledeb.) DC.

sp

sp

Lathyrus gmelinii Fritsch.

sol

Agrostis gigantea Roth.

sp

sp

Poa pratensis L.

sp

sp

Amoria repens (L.) C. Presl.

sp

Amoria hybrida (L.) C. Presl.

sp

Achillea millefolium L.

sol

Achillea asiatica Serg.

sol

Ziziphora clinopodioides Lam.

sol

sol

Thymus marschallianus Willd.

sol

sol

Chelidonium majus L.

sol

Carum carvi L.

sol

Salvia deserta Schangin.

sol

Установлено, что Delphinium dictyocarpum чаще всего встречается в луговом сообществе с тараном дубильным (Polygonum coriarium Grig.), формируя куртины площадью 100 м2 и более по склонам и выровненным участкам рельефа.

Приводим описание одного из таких сообществ, сделанное в ущелье Монакова Кокжарского лесничества. Пологий склон восточной экспозиции, большая поляна среди яблоневого леса и посадок сосен. Почва — мощный чернозем, задернованный корневищами пырея ползучего (Agropyron repens (L.) P. Beauv.). Сообщество Delphinium dictyocarpum — заросль площадью 15×10 (м2).

Видовой состав живокостных сообществ представлен 125 видами сосудистых растений из 95 родов и 37 семейств. Наиболее богаты видами этих сообществ семейства Ranunculaceae, Asteraceae, Poaceae (по 13 видов) Fabaceae и Rosaceae (по 9 видов), Lamiaceae (7), Polygonaceae (6), Geraniacae (5). Другие семейства содержат по 3–4 вида (Brassicaceae, Caryophyllaceae, Boraginaceae, Violaceae, Apiaceae, Scropullariaceae). На долю всех остальных 23 семейств приходится по 1–2 вида.

Структура и состояние ценопопуляций. Ассоциация тараново-живокосово-вейниковая (Ass. Calamagrostis epigeios — Delphinium dictyocarpum — Polygonum coriarium). Сложение сообщества трехъярусное. В первом ярусе высотой до 2,5 м господствует борщевик рассеченный (Heracleum dissectum Ledeb.). Второй ярус высотой до 2 м слагают доминанты: таран дубильный (Polygonum coriarium Grig.), аконит горный (Aconitum monticola Steinb.), вейник наземный (Calamagrostis epigeios (L.) Roth). В этом же ярусе единично и рассеянно встречаются полынь обыкновенная (Artemisia vulgaris L.), крапива двудомная (Urtica dioica L.), алтей Литвинова (Althea litvinovii Jijin) и другие виды. В третьем ярусе высотой до 80 см представлены мелкотравные виды: душица обыкновенная (Origanum vulgare L.), ясменник распростертый (Asperula humifusa (M.B.) Bess.), вероника длиннолистная (Veronica longifolia L.) и другие виды. Всего в сообществе было учтено 19 видов сосудистых растений. Живокость сетчатоплодная (Delphinium dictyocarpum DC.) в данном сообществе к моменту наблюдений находилась в фазе цветения — начале плодоношения. Растения были представлены кустами, состоявшими из генеративных и вегетативных прикорневых побегов. В среднем на 1 генеративный куст приходилось от 3 до 5 прикорневых.

Возрастной состав ценопопуляций. Возрастной состав популяции Delphinium dictyocarpum состоит в основном из особей средневозрастных генеративных, старых генеративных, субсенильных и сенильных растений, которые выделены на основании комплекса качественных морфологических и биологических признаков.

Приведем краткую характеристику возрастного состава популяции с участием Delphinium dictyo- carpum: виргинильных (только вегетативного происхождения) около 5; генеративных (молодых генеративных 10, среднегенеративных 25, старых генеративных 20–55 и постгенеративных (субсенильных 22, сенильных 18). Последний является неполночленным из-за отсутствия проростков, ювенильных и имматурных растений (рис. 2).

Корневая система растений имела корни короткостержневого типа, проникавшие на глубину до 35–40 см, и многочисленные укороченные вертикальные корневища с почками возобновления. Сырая масса подземных органов одного растения (куста) на глубину до 30 см имела вес от 350 до 450 г, а надземная — при средней высоте побегов 150 см — от 300 до 650 г. Заросли живокости (Delphinium dictyocarpum DC.), представленные сообществами с тараном дубильным (Polygonum coriarium Grig.), выявлены в ущелье Монакова на площади 3,5 га.

Урожайность надземной и подземной частей живокости сетчатоплодной (Delphinium dictyocarpum DC.) определялась в тех же местообитаниях, что и по северным склонам Джунгарского Алатау в окрестностях поселков Лепсинск и Кокжар. Установлено, что живокость сетчатоплодная (Delphinium dictyocarpum DC.) чаще встречается в луговом покрове наряду со многими другими видами с обилием Sp-sol. Реже живокость образует самостоятельные сообщества как небольшими куртинами до 100 м2 и более, так и крупными зарослями по склонам ущелий. Наиболее крупные по площади заросли этого растения выявлены в урочище Тыкча северо-восточнее пос. Кокжар. Здесь наиболее распространены сообщества живокости, где субдоминантом является таран дубильный (Polygonum coriarium Grig.).

Приведем описание сообществ в одном из безымянных ущелий в 13 км от пос. Кокжар. Пологий склон южной экспозиции в большой котловине среди яблоневого леса. Почва каменисто-щебнистая с

маломощным черноземом до глубины 20 см. Большая поляна на склоне площадью 200×300 (м2) представляет собой заросль, состоящую из ассоциации злаково-разнотравной с участием живокости (Ass. Dactylis glomerata, Agropyron repens и др. — Polygonum coriarium, Delphinium dictyocarpum, Artemisia vulgare, Rumex confertus и др.). Ассоциация сложена тремя ярусами, где в первом высотой 150–200 см господствует живокость сетчатоплодная, выделяющаяся на фоне других растений ярко-голубыми соцветиями. Во втором ярусе высотой до 80–150 см доминируют ежа сборная (Dactylis glomerata) и таран дубильный (Polygonum coriarium Grig.), в качестве субдоминантов выступают алтей Литвинова (Althea litvinovii Jijin), купена обыкновенная (неопалимая) (Polygonatum officinale All.) и некоторые другие виды. Третий ярус представлен (Artemisia absinthium L.), котовником венгерским (Nepeta pannonica L.), щавелем конским (Rumex cоnfertus Willd.) и другими видами. Всего в сообществе зарегистрировано 22 вида сосудистых растений.

Биоморфология. Живокость сетчатоплодная (Delphinium dictyocarpum DC.) к моменту наблюдений находилась в фазе массового цветения — начала плодоношения. Надземная часть ее была представлена одиночными побегами, не образующими боковых, а несущими верхушечные и боковые соцветия. В целом, при высоте побегов до 250 см генеративная их часть (кисть) имела длину до 80 см. Корневая система растений состояла из длинно-стержневых корней, несущих на себе от 1 до 3 надземных побегов. Почки возобновления были расположены только у основания надземной части стеблей. Отмечено, что более чем у половины растений наблюдается партикуляция корневой системы. Большая часть корней и корневищ была представлена отмершей тканью. В среднем сырой вес одного растения, состоящего из корней, корневищ и нескольких надземных побегов, составлял 400 г при весе надземной части 270 г (высота побегов до 250 см) и подземной — 130 г (на глубину до 20 см). Всего зарослей живокости в урочище Тыкча, имеющих промысловое значение, выявлено на площади 18 га.

Строение и состояние ценопопуляций изучено в 2 ценозах: ЦП 1 в разнотравно-кустарниково- живокосовом каменистом степном ценозе с умеренным влиянием выпаса ЦП 2 в кустарниково-елово- разнотравно-живокосовой луговой степи со слабым влиянием выпаса (рис. 2). Сообщества 1, 2 в момент исследования были в ненарушенном и слабонарушенном состоянии вследствие прогона и выпаса крупного и мелкого рогатого скота.

Заключение

В результате проведенного исследования выявлено, что Delphinium dictyocarpum в Джунгарском Алатау произрастает на высоте от 1600 до 3200 м над ур. м., занимая верхнюю треть или привершинную часть высоких гор. На склонах вид встречается по выходам скал и на каменисто-щебнистых участках в составе кустарниково-разнотравно-живокосовых, злаково-разнотравных лугов.

Видовой состав живокосовых сообществ представлен 125 видами сосудистых растений из 95 родов и 37 семейств. Наиболее богаты видами этих сообществ семейства Ranunculaceae, Asteraceae, Poaceae (по 13 видов) Fabaceae и Rosaceae (по 9 видов), Lamiaceae (7), Polygonaceae (6), Geraniacae (5). Другие семейства содержат по 3–4 вида (Brassicaceae, Caryophyllaceae, Boraginaceae, Violaceae, Apiaceae, Scropullariaceae). На долю всех остальных 23 семейств приходится по 1–2 вида.

На обследованной территории в 2015 г. высота надземных органов Delphinium dictyocarpum колебалась от 115 до 250 см. Надземная часть их была представлена одиночными побегами, не образующими боковых, а несущими верхушечные и боковые соцветия. В целом, при высоте побегов до 250 см генеративная их часть (кисть) имела длину до 80 см. Корневая система растений состояла из длинностержневых корней, несущих на себе от 1 до 3 надземных побегов. Почки возобновления были расположены только у основания надземной части стеблей.

Возрастной состав популяции Delphinium dictyocarpum состоит в основном из особей средневозрастных генеративных, старых генеративных, субсенильных и сенильных растений. Анализ возрастного состава популяций указывает на то, что самые устойчивые ценозы в зарослях Delphinium dictyo- carpum имеются в урочище Тыкча. Наиболее крупные по площади заросли этого растения выявлены в урочище Тыкча северо-восточнее пос. Кокжар.

 

Список литературы

  1. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений Казахстана. — Алматы, 1994. — 168 с.
  2. Байтенов М.С. Высокогорная флора Северного Тянь-Шаня / М.С. Байтенов. — Алма-Ата: Наука, 1985. — 232 с.
  3. Кукенов М.К. Ресурсы полезных растений в Джунгарском Алатау / М.К. Кукенов, Ф.М. Аталыкова, А.И. Ахметжанова // Изв. АН КазССР. Сер. биол. — 1986. — № 4. — С. 14–17.
  4. Кукенов М.К. Рациональное использование лекарственных растений Казахстана / М.К. Кукенов // Изучение лекарственных растений Казахстана. — Алма-Ата, 1988. — С. 5–14.
  5. Кукенов М.К. Ресурсы лекарственных растений гор юго-востока Казахстана / М.К. Кукенов // Лекарственные растения Казахстана. — Алматы, 1992. — С. 103–105.
  6. Воронина Н.Н. Лекарственные растения Казахстана — здравоохранению (хроника) / Н.Н. Воронина // Изв. НАН РК. Сер. биол. — 1994. — № 6. — С. 74, 75.
  7. Saparbayeva N.A. The Current State of the Rheum wittrockii Lundstr. (Polygonaceae) Population in the Northern Tien Shan (Kazakhstan) / N.A. Saparbayeva, M.O. Aytzhanova, A.Zh. Bozhbanov, I.B. Dzhakupova, G.S. Sultangazieva, A.S. Berkinbaeva // Journal of Computational and Theoretical Nanoscience. — 2019. — Vol. 16.
  8. Юрцев Б.А. Популяции растений как объект геоботаники, флористики, ботанической географии / Б.А. Юрцев // Ботан. журн. — 1987. — Т. 72, № 5. — С. 581–588.
  9. Юрцев Б.А. Основные направления современной науки о растительном покрове / Б.А. Юрцев // Ботан. журн. — 1988. — Т. 73, № 10. — С. 1380–1395.
  10. Жукова Л.А. О некоторых подходах к прогнозированию перспектив развития ценопопуляций растений / Л.А. Жукова, Т.А. Полянская // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. — 2013. — Вып. 32. — С. 5–16.
  11. Жукова Л.А. Значение биоморфологии для популяционно-онтогенетических исследований / Л.А. Жукова // Актуальные проблемы современной биоморфологии. — Киров: Радуга-ПРЕСС, 2012. — С. 91–105.
  12. Жукова Л.А. Проблема сохранения биоразнообразия и роль популяционно-онтогенетического направления / Л.А. Жукова // Биоразнообразие: проблемы изучения и сохранения: материалы Междунар. науч. конф. — Тверь, 2012. — С. 31–35.
  13. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов Красной книги СССР. — М.: Наука, 1986. — 33 с.
Год: 2021
Город: Караганда
Категория: Биология