Известно, что от каждого органа или части тела отходят несколько лимфатических сосудов, которые на своём пути следования прерываются лимфатическими узлами. Количество лимфатических узлов у представителей различных видов млекопитающих широко варьирует. Так, их количество у свиньи составляет 190, у крупного рогатого ската 300, у мелкого рогатого скота 145 и у лошадей 8000. Средние размеры узлов колеблются от 0,9 до 10 см, реже до 20 см [1-7].
Впервые Н.М.Мырзахановым [8-11] установлено значение лимфатических узлов в транспорте жидкостей, который в опытах invitro зарегистрировал ритмическое спонтанное сокращение лимфатических узлов тела (сомы) и внутренних органов, изучил иннервацию узла, влияние на них биологически активных веществ (норадреналин, ацетилхолин, гепарин, гистамин, АТФ) у ряда млекопитающих животных (крыса, овца, корова, свинья) и выдвинул концепцию о сосудисто-узловой системе транспорта лимфы в животном организме [11], которые нашли экспериментальное подтверждение в опытах [12], у Л.Э.Булебаевой [2] и М.Р.Хантурина [13].
Разработка научных проблем о генезе спонтанной ритмической сократительной функции лимфатических узлов, как и генез самой лимфатической системы, является мало изученным аспектом в учении о лимфатической системе. Согласно одной теории лимфатические сосуды произрастают из стенок вен, тогда как другая теория придерживается мнения о независимом от вен, мезенхимальном происхождении элементов лимфатической системы, а что касается вопроса о постнатальном становлении спонтанной ритмической сократительной активности лимфатических узлов и сосудов, вопрос остаётся открытым. Известно, что лимфатические узлы у плодов крупного рогатого скота и овец закладываются уже к третьему месяцу утробной жизни [3,6,7]. С возрастом узлы уплотняются и утолщаются их соединительно-тканные и гладкомышечные элементы. Внутренняя структура лимфатических узлов зависит от их локализации: в области сомы, в брюшной и грудной полостях [5,14]. По данным [14] ягнята рождаются с функционально сформировавшейся симпатической иннервацией лимфатических узлов, что чётко выявлялось при анализе содержания катехоламинов в узлах в различные сроки постнатального периода.
Согласно исследованиям последних лет (1) лимфатическая система млекопитающих представлена прелимфатическими и лимфатическими капиллярами, внутриорганными лимфатическими сосудами, отводящими афферентными лимфатическими сосудами, лимфатическими узлами, грудным и правым лимфатическими протоками.
К настоящему времени хорошо изучено тонкое структурно-топографическое строение и иннервация аппарата лимфообращения, установлены основные функции (дренажная, иммунологическая,белоктранспортная и.т.п.) лимфатической системы, которые обеспечивают сохранение эндоэкологи-ческого гомеостаза внутренних сред организма.
Функциями лимфатических узлов являются: лимфоцитопоэз, барьерно-фильтрационная, транспортная, иммунопоэз, обменная, депонирование (в частности, витаминов А и В), внутренней секреции (гепарин), разрушение эритроцитов. Естественно предположить, что в выполнении перечисленных выше функций лимфатических узлов немаловажное значение имеет изучение становления спонтанной ритмической сократительной функции лимфатических узлов, в частности, в постнатальном онтогенезе.
Материалы и методика исследований
Объектом исследования служили изолированные, одиночные соматические (подчелюстный, подмышечный, паховый) и висцеральные (сердечный, кишечный, брыжеечный, почечный, печеночный) лимфатические узлы лабораторных крыс, котят, сурков и телят.
Изометрическое напряжение препаратов регистрировали при помощи высокочувствительных механотронов типа 6 МХ-1 Б на чернильно-пишущем самописце Н-327-5. Термостатирование производили с помощью ультратермостата УТ-15 с точностью не ниже 0,2 °С [4, 11].
Спонтанные ритмические сокращения лимфатических узлов производили на 1, 5, 10, 15, 20, 30, 60 и 90-й дни после рождения ягнят. Анализ лимфонодуллограммы производили по общей картине кривой относительно изометрической линий, а также по частоте и амплитуде сокращений узла, включающей 5 записей по одной минуте в течение 5 минут. Кроме того, с помощью курвиметра определяли продолжительность кривой за 5 минут, которая служила характеристикой общего уровня биоэлектрической активности узла [15]. Всего произведено более 3800 регистраций лимфонодулло-грамм.
Результаты исследований
Результаты исследований показали, что характер спонтанной ритмической сократительной деятельности лимфатических узлов имеют чёткие отличия, в зависимости от сроков постнатального онтогенеза органа (табл.1)
Частота спонтанных сокращений лимфатических узлов у крысят в онтогенезе
|
Лимфатические узлы |
Период наблюдений, дни |
|||||
|
1 |
5 |
10 |
15 |
20 |
30 |
|
|
Подчелюстные |
0,64±0,047 |
0,93±0,10 1 |
1,75±0,207 |
2,33±0,351 |
2,29±0,343 |
2,04±0,280 |
|
Подмышечные |
0,67±0,036 |
1,02±0,07 9 |
1,71±0,195 |
2,29±0,332 |
2,41±0,367 |
2,25±0,323 |
|
Сердечные |
0,23±0,080 |
0,27±0,00 6 |
0,66±0,036 |
1,08±0,075 |
0,95±0,066 |
0,90±0,062 |
|
Кишечные |
0,64±0,041 |
0,94±0,07 1 |
1,16±0,096 |
2,28±0,326 |
2,11±0,273 |
2,03±0,261 |
|
Брыжеечные |
0,66±0,038 |
1,08±0,06 3 |
1,48±0,166 |
2,21±0,306 |
2,06±0,276 |
1,95±0,244 |
|
Почечные |
0,25±0,005 |
0,64±0,03 3 |
1,23±0,113 |
1,87±0,230 |
1,14±0,130 |
1,21±0,092 |
|
Печеночные |
0,27±0,006 |
0,67±0,03 8 |
1,24±0,115 |
2,3±0,332 |
2,09±0,280 |
1,88±0,227 |
|
Паховые |
0,64±0,031 |
1,02±0,07 9 |
1,95±0,256 |
2,35±0,355 |
2,72±0,493 |
2,18±0,311 |
К моменту рождения спонтанная сократительная активность всех исследованных лимфатических узлов низка или практически отсутствует, а наблюдающиеся сокращения нерегулярны и спонтанны, без определённой закономерности. На 5-й день после рождения отмечается некоторое повышение сократительной деятельности узлов. Однако всё ещё не обнаруживается регулярность всех компонентов (частотной и амплитудной) сократительной деятельности лимфатических узлов, хотя общий уровень биоэлектрической активности заметно повышается.На 10-й день постнатальной жизни выявляется характерная для органов специфичность кривой лимфонодуллограммы, сокращения становятся ритмическими, и выявляется частотно-амплитудная специфичность сократительной деятельности лимфатических узлов. Начиная с 15-го и по 30-й день обнаруживается характерная для взрослых крыс картина спонтанной ритмической деятельности лимфатических узлов. Установлено, что во все периоды постнатальной жизни частотно-амплитудные характеристики сократительной деятельности узлов меняются однонаправленно, т.е. синергично. Наиболее высокие частота и амплитуда сокращения узлов выявлены на 15-й день, с последующим сохранением указанных характеристик на 20-30-е сутки, за исключением почечных лимфатическим узлов, частотно-амплитудная характеристика снизилась в среднем на 40 % на 20 и 30-е сутки. Следует заметить, что сократительная деятельность лимфатических узлов такого органа, как сердце, обладающего автоматизмом, была низкой по сравнению с сокращением других висцеральных и соматических узлов. Это, по-видимому, связано с тем, что в циркуляции лимфы и внеклеточной жидкости значительная роль принадлежит мышечному микронасосу сердца (Косицкий,1975), который работает постоянно.
Частота спонтанных сокращений лимфатических узлов у котят в онтогенезе
|
Лимфатические узлы |
Период наблюдений, дни ** |
|||||||
|
1 |
5 |
10 |
15 |
20 |
30 |
60 |
90 |
|
|
Подчелюстные |
0,015±0,00003 |
0,024±0,00006 |
0,03±0,00001 |
0,148±0,0026 |
0,174±0,0035 |
0,105±0,0012 |
0,18±0,0038 |
0,204±0,0047 |
|
Подмышечные |
0,018±0,00003 |
0,029±0,00009 |
0,028±0,00010 |
0,148±0,0031 |
0,172±0,0034 |
0,105±0,0012 |
0,178±0,0037 |
0,202±0,0046 |
|
Сердечные |
0,044±0,00023 |
0,049±0,00023 |
0,057±0,00038 |
0,165±0,00310 |
0,177±0,0035 |
0,13±0,0020 |
0,195±0,0042 |
0,207±0,0048 |
|
Кишечные |
0,01±0,00001 |
0,02±0,00005 |
0,02±0,00005 |
0,126±0,0019 |
0,158±0,0030 |
0,085±0,0008 |
0,156±0,0029 |
0,178±0,0037 |
|
Брыжеечные |
0,027±0,00010 |
0,04±0,00021 |
0,054±0,00035 |
0,167±0,0031 |
0,19±0,0041 |
0,135±0,0018 |
0,197±0,0043 |
0,221±0,0053 |
|
Почечные |
0,071±0,0008 |
0,089±0,0009 |
0,107±0,0013 |
0,21610,0053 |
0,208±0,0048 |
0,179±0,0032 |
0,247±0,0070 |
0,233±0,0063 |
|
Печеночные |
0,012±0,00001 |
0,05±0,00002 |
0,019±0,00004 |
0,134±0,00219 |
0,163±0,00307 |
0,093±0,00098 |
0,184±0,0040 |
0,213±0,0050 |
|
Паховые |
0,032±0,00016 |
0,048±0,0003 |
0,06±30,00047 |
0,185±0,0040 |
0,211±0,0048 |
0,145±0,0023 |
0,215±0,0053 |
0,238±0,0064 |
Характер спонтанной ритмической сократительной деятельности лимфатических узлов котят показал чёткие отличия, в зависимости от сроков постнатального онтогенеза органа (табл.2)
Направление формирования частотной и амплитудной характеристик, составляющих спонтанную ритмическую сократительную активность лимфатических узлов в ходе постнатального развития котят имеет аналогичную форму. Как видно из таблицы 2, к моменту рождения и в последующие 5010 дней, а для отдельных лимфоузлов и до 15 (сердечные, паховые) дней спонтанная сократительная активность всех исследованных лимфатических узлов низка или практически отсутствует. Наблюдающиеся сокращения нерегулярны и спонтанны, без определённой закономерности. На 15-й день после рождения отмечается достаточно высокая активация сократительной деятельности узлов, за исключением сердечных (по амплитуде) и паховых (по амплитуде и частоте) лимфатических узлов. Обнаруживается регулярность всех компонентов (частотной и амплитудной) сократительной деятельности лимфатических узлов с одновременным повышением общего уровня биоэлектрической активности. На 30-й день постнатальной жизни, а для кишечного лимфатического узла на 20-й день (по амплитуде) выявляется снижение характерной для органов специфической кривой лимфонодул-лограммы с последующим повышением на 60 и 90-й дни постнатального развития.
Исследования спонтанной ритмической сократительной деятельности лимфатических узлов сусликов и телят показали чёткие отличия, в зависимости от сроков постнатального онтогенеза органа
Частота спонтанных сокращений лимфатических узлов у сусликов в онтогенезе
|
Лимфатические узлы |
Период наблюдений, дни |
|||||||
|
1 |
5 |
10 |
15 |
20 |
30 |
60 |
90 |
|
|
Подчелюстные |
0,31±0,016 |
0,34±0,020 |
0,36±0,022 |
0,42±0,030 |
0,43±0,031 |
0,35±0,021 |
0,32±0,018 |
0,30±0,015 |
|
Подмышечные |
0,34±0,020 |
0,34±0,020 |
0,42±0,030 |
0,42±0,030 |
0,42±0,030 |
0,36±0,022 |
0,33±0,018 |
0,31±0,016 |
|
Сердечные |
0,39±0,026 |
0,38±0,025 |
0,57±0,055 |
0,50±0,043 |
0,49±0,040 |
0,45±0,034 |
0,34±0,020 |
0,33±0,018 |
|
Кишечные |
0,35±0,021 |
0,38±0,024 |
0,45±0,034 |
0,39±0,025 |
0,41±0,029 |
0,36±0,021 |
0,34±0,019 |
0,31±0,016 |
|
Брыжеечные |
0,38±0,025 |
0,39±0,026 |
0,47±0,038 |
0,42±0,030 |
0,44±0,030 |
0,39±0,025 |
0,36±0,022 |
0,43±0,032 |
|
Почечные |
0,39±0,025 |
0,41±0,029 |
0,55±0,051 |
0,60±0,061 |
0,56±0,053 |
0,5±0,042 |
0,46±0,036 |
0,43±0,032 |
|
Печеночные |
0,37±0,023 |
0,41±0,028 |
0,46±0,036 |
0,40±0,028 |
0,43±0,031 |
0,37±0,025 |
0,36±0,022 |
0,33±0,020 |
|
Паховые |
0,36±0,022 |
0,48±0,038 |
0,55±0,052 |
0,56±0,053 |
0,51±0,044 |
0,39±0,025 |
0,36±0,022 |
0,33±0,020 |
Частота спонтанных сокращений лимфатических узлов у телят в онтогенезе
|
Лимфатические узлы |
Период наблюдений, дни |
|||||||||
|
1 |
5 |
10 |
15 |
20 |
30 |
60 |
90 |
180 |
365 |
|
|
Подчелюстные |
0,219±0,0 053 |
0,248±0,0 068 |
0,26±0,00 75 |
0,332±0,0 128 |
0,388±0,0 172 |
0,254±0,0 072 |
0,288±0,0 097 |
0,154±0,0 027 |
0,119±0,0 015 |
0,148±0,0 024 |
|
Подмышечные |
0,235±0,0 065 |
0,238±0,0 063 |
0,418±0,0 24 |
0,34±0,01 30 |
0,361±0,0 147 |
0,295±0,0 097 |
0,261±0,0 078 |
0,195±0,0 042 |
0,135±0,0 024 |
0,138±0,0 21 |
|
Сердечные |
0,285±0,0 105 |
0,287±0,0 010 |
0,468±0,0 244 |
0,411±0,0 120 |
0,39±0,01 70 |
0,346±0,0 133 |
0,29±0,00 94 |
0,246±0,6 7 |
0,182±0,0 037 |
0,205±0,0 045 |
|
Кишечные |
0,358±0,0 144 |
0,383±0,0 163 |
0,464±0,0 241 |
0,397±0,0 175 |
0,414±0,0 191 |
0,351±0,0 140 |
0,314±0,0 110 |
0,251±0,0 070 |
0,258±0,0 075 |
0,283±0,0 090 |
|
Брыжеечные |
0,388±0,0 167 |
0,403±0,0 181 |
0,487±0,0 265 |
0,425±0,0 201 |
0,444±0,0 220 |
0,384±0,0 164 |
0,344±0,0 132 |
0,284±0,0 090 |
0,288±0,0 093 |
0,303±0,0 102 |
|
Почечные |
0,288±0,0 010 |
0,332±0,0 124 |
0,457±0,0 236 |
0,505±0,0 283 |
0,467±0,0 235 |
0,4±0,018 0 |
0,367±0, 0151 |
0,3±0,010 1 |
0,259±0,0 040 |
0,232±0,0 062 |
|
Печеночные |
0,356±0,0 138 |
0,376±0,0 158 |
0,464±0,0 241 |
0,396±0,0 174 |
0,414±0,0 201 |
0,355±0,0 140 |
0,314±0,0 110 |
0,255±0,0 073 |
0,252±0,0 085 |
0,276±0,0 085 |
|
Паховые |
0,364±0,0 147 |
0,475±0,0 250 |
0,581±0,0 377 |
0,592±0,4 02 |
0,532±0,0 316 |
0,394±0,0 173 |
0,432±0,0 210 |
0,294±0,0 097 |
0,264±0,0 77 |
0,375±0,0 156 |
Направление формирования частотной и амплитудной характеристик, составляющих спонтанную ритмическую сократительную активность лимфатических узлов в ходе поснатального развития сусликов, имеет аналогичную форму. К моменту рождения и последующие 50-10 дней, а для отдельных лимфоузлов и до 15 (брыжеечные) дней спонтанная сократительная активность всех исследованных лимфатических узлов низка или практически отсутствует, а наблюдающиеся сокращения нерегулярны и спонтанны, без определённой закономерности. На 15-й день после рождения отмечается достаточно высокая активация сократительной деятельности почечных, паховых, сердечных, подчелюстных, подмышечных, печеночных и кишечных лимфатических, за исключением брыжеечных (по частоте), лимфатических узлов. Обнаруживается регулярность всех компонентов (частотной и амплитудной) сократительной деятельности лимфатических узлов с одновременным повышением общего уровня биоэлектрической активности. На 15-й день постнатальной жизни, а для брыжеечного лимфатического узла — на 20-й (по частоте и амплитуде), выявляется характерная для органов специфическая кривая лимфонодуллограммы с последующим повышением на 60 и 90-й дни постнаталь-ного развития. В эти же промежутки времени обнаруживается характерная для взрослых телят картина спонтанной ритмической деятельности лимфатических узлов. Установлено, что в целом в постна-тальном периоде жизни телят частотно-амплитудные характеристики сократительной деятельности узлов меняются однонаправленно, т.е. синергично, с небольшими хронологическими отличиями между узлами.
Установлено, что у сусликов и телят происходит активация спонтанной сократительной деятельности лимфатических узлов между 15 и 20-м, а также 60 и 90-м днями после рождения, с некоторым снижением этой активности на 30-й день постнатального развития. В эти же промежутки времени обнаруживается повышение общего уровня биоэлектрической активности лимфатических узлов.
Таким образом, нами впервые установлены видовые особенности формирования спонтанной сократительной деятельности лимфатических узлов тела и внутренних органов, которые осуществляются в виде двуфазной хронолого-пространственной организации моторной деятельности лимфатических узлов.
Выводы
- У всех исследованных млекопитающих спонтанная ритмическая сократительная активность лимфатических узлов сомы и висцеральных органов в первые дни после рождения практически не выявляется.
-
Активация спонтанной сократительной деятельности лимфатических узлов тела и внутренних органов происходит дважды — между 15 и 20-м, а также 60 и 90-м днями после рождения, с падением этой активности на 30-й день постнатального онтогенеза.
Список литературы
1.Бородин Ю.И. Функциональная морфология. — Новосибирск, 1992. — С. 12-17.
2.Булекбаева Л.Э. Корковая лимбическая система и регуляция лимфотока. — Алматы, 1976. — 286 с.
3.Григорьев В.С. Возрастные изменения ретикулярной ткани и клеточного состава брыжеечных лимфатических узлов у плодов крупного рогатого скота. — Уч. зап. Казанского ветер. института. — Казань, 1975. — Т.120. — С. 170-174.
4. Ерофеев Н.П., Мандрыко Е.С. Модификация системы для исследования мышечных препаратов // Физиол. журн. ШР, 1975. — Т.61. — № 8. — С. 126.
5.Игнатьев Н.Г. О функциональной активности симпатической активации некоторых лимфатических узлов в различные фазы постнатального периода развития. — Уч. зап. Казанского ветер. института. — Казань, 1975. — Т.118. — С. 235237.
6.Иосифов Г.М. Лимфатическая система овцы. — Орджоникидзе, 1942. — 96 с.
7. Кривский И.Л. Топография и особенности строения тазовых и перикортальных лимфатическиз узлов собаки. // Материалы конф., — М., 1965. — С. 45-56.
8. Мырзаханов Н.М. Влияние различных рационов на лимфообращение // Тр. междунар. конф. по лимфообращению. —Новосибирск, 1992. — С. 87.
9. Мырзаханов Н.М. Экспериментальное изучение сократительной активности лимфатических узлов // Вестник НАН РК. — № 4. — С. 46-53.
10.МырзахановН.М. Роль лимфатических узлов и сосудов в продвижении лимфы // Вестник НАН РК. — № 4. — С. 70-76.
11.Мырзаханов Н.М. Функциональные особенности лимфообращения сельскохозяйственных животных: Автореф. дис... д-ра биол. наук.— Алматы, 1995. — 42с.
12.Орлова Р.С. Лимфатические сосуды. — Л., 1982. — 362 с.
13.Славсизон Л.Д. К вопросу о регионарных особенностях лимфатических узлов у кролика. — Донбасс, 1956. — В. 1. —С. 44-46.
14.Собакин М.А. Экспериментальная методика электрографического исследования моторной деятельности желудка при пищеварении // Биол. эксп. биол. и мед. 1953. — Т. зв. — В. 9 — С. 76-79.
15.Хантурин М.Р. Сравнительная характеристика и механизмы сократительной деятельности лимфатических сосудов: Ав-тореф. дис... д-ра биол. наук. — Алматы, 1997