Особенности анатомической структуры вегетативных органов редкого и эндемичного вида limoniummichelsoniilincz. на начальных стадиях онтогенеза

В Казахстане, как и во всем мире, возрастает антропогенное воздействие и загрязнение окружающей среды, а также продолжается процесс опустынивания большей части его территории, и все эти факторы приводят к быстрой потере видового разнообразия флоры. Если в первом издании Красной книги было включено 303 вида редких и исчезающих растений, то сейчас по данным научных исследований насчитывается уже более 450 видов необходимых для сохранения и включение во второе издание Красной книги Казахстана [1]. Одним таких растений является Limonium michelsonii Lincz. (кермек Михельсона), эндемичный, реликтовый вид с сокращающимся ареалом вид, встречающийся в поясе предгорных пустынь и в нижнем и среднем поясах пустынных гор в северо-восточном продолжении Заилийского Алату (Кетменьтау, Сюгаты, Турайгыр) [2,3,4]. Изучение эндемичных видов - это одна из приоритетных задач в деле выявления и сохранения биологического разнообразия. При исследованиях популяций видов, в том числе эндемичных, редких и реликтовых большое внимание уделяется изучению их возрастной структуры, т.к. возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. При переходе растений от одного возрастного состояния к другому происходят не только морфологические изменение в их строения, но и во внутренней структуре их вегетативных органов. Поэтому мы решили подробнее остановиться на особенностях анатомической структуры вегетативных органов Limonium michelsonii в ювенильном и имматурном возрастном состоянии, поскольку на этих этапах закладываются основные элементы покровных, механических и проводящих тканей.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Нами были исследованы три популяции Limonium michelsonii, произрастающие в пустынных низкогорьях в восточной части Заилийского Алатау. Исследование популяций Limоnium michelsonii проводилось маршрутно­рекогносцировочным способом с использованием GPS-навигации. Геоботаническое описание проводилось по общепринятым методикам [5]. При выделении и характеристике возрастных состояний использовали методические положения, имеющиеся в работах Т.А.Работнова [6], И.Г.Серебрякова [7], А.А.Уранова [8]. В ходе экспедиции с целью дальнейшего морфо-анатомического исследования растения Limonium michelsonii разных возрастных состояний были собраны в гербарий. В лабораторных условиях растительный материал с целью сохранения прижизненного состояния был зафиксирован. Консервация растений была проведена по методике Страсбургер-Флемминга.

Анатомические препараты были изготовлены в соответствии с общепринятыми методиками Прозиной М.Н. (1960) [9], Пермякова А.И (1988) [10], Барыкиной Р.П. (2004) [11]. Для количественного анализа проведено измерение морфометрических показателей с помощью окуляр-микрометра МОВ-1-15 (при объективе х 9, увеличении х 10,7). Микрофотографии анатомических срезов были сделаны на микроскопе MC 300 с видеокамерой CAM V400/1.3M. Статистическая обработка морфометрических показателей проводилась по методикам Лакина Г.Ф. (1990) [12] и Удольской Н.Л. (1976) [13], а также с помощью программы Microsoft Office Excel 2003.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Первая популяция Limonium michelsonii была найдена у подножия возвышенности Акшоқы в горах Малые Бопутгы. Участок находился на высоте 1283 - 1294 м над ур.моря, координаты по GPS навигатору: N 43 27.651' и E 078 47.688'. Рельеф местности представлял собой пологую наклонную волнистую равнину. Почва участка - серо-бурая, сильно щебнистая, местами с выходом на поверхность красных третичных глин. Увлажнение атмосферное.

Вторая популяция Limonium michelsonii была найдена в районе Бартогайского водохранилища, расположенного на стыке трех горных хребтов Восточного Тянь-Шаня: Заилийского Алатау, Богуты и Торайгыр. Участок находился на высоте 1108-1141 м над ур.моря, координаты по GPS навигатору: N 43020.723' и E 078 31.593'. Рельеф представлял собой холмисто-увалистую сильно рассеченную подгорную равнину, местами изрезанную временными руслами речек и глубокими оврагами. Склоны холмов и увалов были подвержены эрозии. Почвообразующими породами здесь служили валунно-галечниковые пролювиальные отложения, перекрытые с поверхности небольшим слоем (от30 до 80 см) лессовидных суглинков (пылевато-песчаных). Профиль этих почв содержал значительное количество щебенки.

Третья популяция Limonium michelsonii была найдена у подножия гор Торайгыр вдоль автотрассы Алматы-Нарынкол. Участок находился на высоте 1301-1320 м над ур.моря, координаты по GPS навигатору: N 43020.630' и E 078047.864'.

В результате исследования были даны описания внутреннего строения надземных (листья) и подземных (корень) вегетативных органов ювенильных и имматурных особей Limonium michelsonii, дана сравнительная характеристика растений, произрастающих в разных популяциях.

Анатомическое строение листовой пластинки Limonium michelsonii (ювенильные особи)

Листовая пластинка растений Limonium michelsonii снаружи покрыта первичной покровной тканью -эпидермисом, клетки которой плотно сомкнуты между собой и располагаются в один ряд, без межклетников. Эпидермальные клетки вытянуты в тангентальном направлении: их ширина значительно превосходит высоту. Наружные стенки эпидермиса покрыты тонким слоем кутикулы. Трихомы отсутствуют.

Между верхним и нижним эпидермисом расположены тонкостенные клетки хлорофиллоносной ткани -мезофилла. Мезофилл дифференцирован на палисадный (столбчатый) и губчатый, в котором много межклетников и воздухоносных полостей. Палисадный мезофилл состоит из двух-трех слоев клеток, и расположен под верхним эпидермисом. Тип листовой пластинки - бифациальный, поскольку палисадный мезофилл приурочен к верхней стороне листовой пластинки. Губчатый мезофилл соответствует палисадному по числу слоев и общей толщине.

Проводящие пучки коллатеральные, закрытые, располагаются в один ряд по всей толще листовой пластинки. В центре листа расположен крупный проводящий пучок, по бокам в толще мезофилла находятся малые проводящие пучки. Вся система проводящих пучков имеет склеренхимную обкладку. Механическая ткань наиболее выражена у основания центральной жилки ближе к нижнему эпидермису (рисунок 1).

При изучении морфометрических показателей внутренней структуры листовых пластинок Limonium michelsonii различных популяций было выявлено, что у растений популяции № 1 толщина клеток верхнего эпидермиса значительно превосходит по размерам эпидермальные клетки растений других популяций. Растения популяций 2 и 3 имеют практически одинаковые по форме и размерам клетки покровной ткани верхней и нижней стороны листа.

Ювенильные особи популяции 1 имеют наиболее утолщенную листовую пластинку по сравнению с растениями популяций 2 и 3, а также многослойный палисадный мезофилл, значительно превосходящий по толщине слой губчатой паренхимы. У особей популяции 2 слои хлорофиллоносной ткани занимают равное соотношение. Небольшая толщина палисадного мезофилла растений популяции 3 связана с его мелкоклеточностью, диаметр проводящих крупных проводящих пучков также немного уступает по размерам соответствующие показатели у растений других популяций (таблица 1).

Поскольку листья являются основными фотосинтезирующими органами, то особенности внутреннего строения листовой пластинки, в частности толщина хлорофиллоносной ткани - мезофилла, могут зависеть от условий места произрастания, в том числе и от условий освещения.

Анатомическое строение корня Limonium michelsonii (ювенильные особи)

Корень Limonium michelsonii снаружи покрыт перидермой - вторичной покровной тканью, состоящей из нескольких слоев.

Под перидермой рыхло, образуя межклетники, в несколько слоев располагаются тонкостенные паренхимные клетки первичной коры.

Ксилема на поперечном срезе имеет звездчатые очертания. В самом центре корня расположены элементы первичной ксилемы, от которых лучами отходят тяжи проводящей ткани - ксилемы (рисунок 2).

 

Корни растений популяции 1 по общим морфометрическим показателям значительно превосходят значения у растений с популяций 2 и 3. Диаметр центрального цилиндра почти в два раза превышает диаметр стелей корней растений из популяции 3. Растения популяции 2 при незначительных размерах покровной ткани и первичной коры имеют достаточно крупный центральный цилиндр, в котором расположены проводящие ткани. С развитием растений происходит увеличение центрального цилиндра, за счет образования вторичных проводящих тканей. Наряду с этим происходит сокращение общей площади, занимаемой паренхимными клетками первичной коры. На первый план выступает всасывающая и проводящая функция корневых систем, связанная с проводящими тканями (таблица 2).

Таблица 2

Анатомическое строение листовой пластинки Limonium michelsonii (имматурные особи)

Эпидермальные клетки листовой пластинки Limonium michelsonii располагаются в один ряд, плотно сомкнуты, без межклетников. Наружные стенки эпидермиса покрыты тонким слоем кутикулы, опушения нет.

Вся толща листовой пластинки заполнена паренхимными клетками ассимиляционной ткани, которая подразделяется на палисадную (столбчатую) и губчатую, в которой основную массу занимают межклетники и воздухоносные полости. Палисадный мезофилл состоит из нескольких слоев клеток, губчатый соответствует палисадному по числу слоев и общей толщине. Клетки палисадной паренхимы вытянуты перпендикулярно верхней поверхности листовой пластинки, а клетки губчатой паренхимы располагаются на нижней стороне листа. По строение и расположению мезофилла тип листовой пластинки - бифациальный, т.е. клетки палисадного мезофилла

Растения, произрастающие в популяции 2, имеют наиболее утолщенную листовую пластинку по сравнению с растениями других популяций. Увеличение средних показателей толщины эпидермальных клеток как верхней и нижней стороны листовой пластинки, размеры палисадной и губчатой паренхимы, диаметр проводящих тканей способствуют общему увеличению толщины листовой пластинки. Растения двух других исследуемых популяций имеют незначительную разницу в соответствующих показателях, дающих общее представление о строении листьев (таблица 3).

Мелкие проводящие пучки более или менее полностью погружены в мезофилл, а крупный проводящий пучок сопровождается выступом на нижней стороне листа. Проводящие пучки окружены одним слоем компактно расположенных клеток, образующих механическую обкладку проводящих тканей (рисунок 3).

Таблица 3

Анатомическое строение корня Limonium michelsonii (имматурные особи)

Корень Limonium michelsonii покрыт вторичной покровной тканью - перидермой, клетки которой имеют более или менее правильную форму и располагаются в несколько слоев. Под перидермой расположен толстый слой из паренхимных клеток, составляющих первичную кору.

Сосуды проводящей ткани многочисленные, в поперечном сечении овальные, расположенные в радиальных группах. Между элементами ксилемы встречаются элементы механической ткани - лубяные волокна. В самом центре корня расположены элементы первичной ксилемы (рисунок 4).

В результате проведенных исследований было установлено, что растения популяции 2 имеют хорошо развитую структуру корня, что связано с развитием первичной коры и центрального цилиндра. Развитие данных тканей, позволяет растениям данной популяции синтезировать и накапливать большее количество различных веществ, а также всасывать воду с растворенными в ней веществами из почвы, что является необходимым условием для нормального роста и развития растений.

Растения популяции 3 имеют более многослойную перидерму, но менее развитый центральный цилиндр, состоящий из элементов проводящих тканей и заключенными между ними паренхимными клетками, по сравнению с аналогичными показателями у растений других популяций (таблица 4).

При сравнительной характеристике ювенильных и имматурных особей Limonium michelsonii было выявлено, что в данных возрастных состояниях у растений полностью отсутствует стебель. При описании внутренней структуры листьев и корней растений особых отличий в анатомической структуре выявлено не было, однако по мере развития вегетативных органов происходило и увеличение определенных тканей. Соответственно, по некоторым количественным показателям имматурные особи значительно превосходят ювенильные, поскольку являются следующей стадией в онтогенезе растения. В корне имматурных особей отчетливо видны элементы проводящей ткани. Полости ксилемных сосудов расширенны и хорошо проводят воду с растворенными минеральными веществами. Размеры первичной коры почти вдвое превосходят аналогичные показатели у ювенильных особей. Такая же тенденция наблюдается и при развитии листовых пластинок у исследуемых особей разных возрастных состояний.

На основании проведенных исследований и анализа результатов полученных данных были сделаны следующие выводы:

  1.  Абсолютная толщина палисадной и губчатой ткани различны в зависимости от условий и места произрастания растений, а также увеличивается по мере развития растений. У имматурных особей данное значение почти в два раза превышает аналогичные показатели у ювенильных особей
  2. Для всех исследуемых растений характерно одревеснение корней, а также расположение в самом центре корня элементов первичной ксилемы, от которых лучами отходят тяжи ксилемы, состоящие из элементов, более отчетливо проявляющихся у имматурных особей
  3. У ювенильных особей популяции 1 общие морфометрические показатели внутренней структуры корней (толщина покровной ткани, слой первичной коры, диаметр центрального цилиндра и проводящих элементов) значительно превосходят значения у растений популяций 2 и 3
  4. Имматурные   особи   популяции   3   характеризуются   многослойной   перидермой   и образованием широкопросветных проводящих сосудов ксилемы, что у некоторых особей способствует увеличению общей площади центрального цилиндра.

Таким образом, в результате проведенного исследования особых отличий в анатомической структуре вегетативных органов особей Limonium michelsonii разных возрастных состояний выявлено не было, однако по мере развития растений происходило и развитие тканей, приводящее к увеличению общей площади исследуемых вегетативных органов растений.

 

ЛИТЕРАТУРА

  1. Красная книга Казахской ССР. Часть 2. Растения. - Алма-Ата.- 1981. -284 с.
  2. Байтенов М.С. В мире редких растений. - Алма-Ата. - 1985. - 176 с.
  3. Иващенко   А.А.   Цветковые   растения   юго-востока   Казахстана:   полевой   определитель наиболее распространенных видов. -Алматы: Ассоциация сохранения биоразнообразия Казахстана. - 2008.-184 с.
  4. Полевая геоботаника. -М. - АН СССР. -1964. - т.3.- 530 с.
  5. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр.БИН АН СССР. М.-Л.: АН СССР. Геоботаника.- 1950.-сер.3. -вып. 6. - С.7-204
  6. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. - М.-1952. - 240 с.
  7. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений.- М. -1967. - С. 1-12.
  8. Арозина М.Н. Ботаническая микротехника. - М. - 1960. - 208 с.
  9. Пермяков А.И. Микротехника. - М.: Изд. МГУ. - 1988. - 58 с.
  10. Барыкина Р.П. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. - М.: Изд-во МГУ. -2004. - 312 с.
  11. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа. - 1990. - 352 с.
  12. Удольская Н.Л. Введение в биометрию. - Алма-Ата: Изд-во «Наука» Казахской ССР. -1976. - 83 с. 
Год: 2012
Город: Алматы
Категория: Экология