Особенности произрастания видов рода Nitraria (Nitrariaceae) при разных типах и уровнях засоления

Рост и развитие селитрянки на засоленных участках ограничиваются как свойствами почв, так и физиологическими особенностями расте­ний. Взаимодействие этих двух факторов опре­деляет экологически благоприятные диапазоны условий среды, при которых растения могут устойчиво развиваться. При этом сведения о том, насколько приемлем тот или иной тип и уровень засоления почв для видов селитрянки, произрас­тающих в Сибири, в литературе отсутствуют. Кроме того, содержание легкорастворимых со­лей в почвах непостоянно и может значительно изменяться в течение одного вегетационного периода в пределах одного ландшафта. В этой связи особый интерес представляет изучение ре­акции ценопопуляций селитрянки на изменение уровня засоления почв.

Исследования почвенно-экологических усло­вий произрастания селитрянки приобретают до­полнительную актуальность в связи с развитием опустынивания и интенсификацией процессов галогенеза на юге Сибири [5], которые приводят к образованию обширных засоленных площадей. Освоение таких участков начинают галофитные сообщества, в том числе и популяции селитрян­ки, приспособленные к экстремальным уровням засоления почв.

Таким образом, изучение галогеохимических особенностей местообитаний селитрянки позво­лит выявить типы и уровни засоления, влияю­щие на ее жизнедеятельность и определяющие возможность ее участия в сукцессионных про­цессах. 

Объекты и методы исследований

Исследованы галогеохимические усло­вия произрастания видов рода Nitraria в юж­ной части Сибирского региона в пределах Кулундинской равнины и замкнутых межгорных котловин Алтае-Саянской складчатой области: Чуйской, Чулымско-Енисейской, Минусинской, Туранской, Улугхемской и Убсу-Нурской. Данные геоморфологические структуры нахо­дятся под влиянием окружающих их горных си­стем: характеризуются засушливым климатом и являются районами аккумуляции вещества, поступающего как с гор (в растворенном виде, в составе твердой фазы), так и с атмосферными осадками. Аридные черты климата, общий акку­мулятивный характер поверхности, обилие де-прессионных форм мезо- и микрорельефа, близ­кое залегание к дневной поверхности грунтовых вод (Кулундинская равнина) и сезонной мерзло­ты (межгорные котловины), наличие засоленных почвообразующих пород в пределах территории исследований способствуют, в пределах терри­тории исследований, интенсивному развитию процессов галогенеза. [6-11]. Наличие засоле­ния, в свою очередь, приводит к формированию пестрого почвенного покрова. Так, при общем доминировании зональных почв (черноземы, каштановые, криоаридные), здесь также распро­странены почвы интразональных типов (солон­цы, солончаки, луговые и болотные). Последние приурочены к пониженным элементам рельефа (зонам аккумуляции солей) и к выходам засолен­ных почвообразующих пород.

С целью определения условий произраста­ния N. sibirica Pall. и N. schoberi L., был выбран и обследован ряд ключевых участков. Характерная особенность участков - их локализация в пони­женных элементах рельефа (озерные котловины, долины рек, микрозападины и др.). Почвенный покров местообитаний этих видов представлен интразональными типами: солончаками и со­лонцами.

В пунктах обследования проводился отбор образцов почв и грунтовых вод. Почвенные об­разцы для определения солевого состава отби­рались из зоны минерального питания растений - слой 0-30 см. В границах ключевых участков были определены контрольные точки, на кото­рых растения селитрянки отсутствовали. Здесь также были отобраны почвенные образцы, по приведенной схеме. В водной вытяжке из почв концентрацию анионов (гидрокарбонат-, суль­фат-, хлор-ион) определяли согласно [12], а со­держание Na - методом атомной абсорбции.

Результаты исследований

Известно, что растения рода Nitraria, яв­ляются представителями древней пустынной флоры. Поэтому закономерно, что на изученной территории селитрянка оказалась приурочена к почвам засоленных ландшафтов: солончакам со-ровым и луговым, а также к солонцам корковым и мелким.

Наши исследования показали, что селитрян­ка адаптирована к разным типам засоления: хлоридному, сульфатно-хлоридному, хлоридно-сульфатному, сульфатному и содово-хлоридному - с доминированием в составе катионов ионов натрия. При всех типах засоления его степень ва­рьировала от слабой до очень сильной. Химизм и степень засоления изученных почв зависели от их приуроченности к типам элементарных гео­химических ландшафтов и изменялись в гори­зонтальном направлении и внутрипрофильно. Зональные почвы элювиальных ландшафтов были лишены признаков засоления, а интразо-нальные почвы аккумулятивных ландшафтов, напротив, очень сильно засолены с поверхности.

Засоление почв, является характерной чер­той местообитаний селитрянки, но в тоже время, как и всякий экологический фактор, находясь в избытке или недостатке, может ограничивать ее жизнедеятельность. В литературе [13] имеются данные о том, что наличие определенного коли­чества солей в питательной среде стимулирует рост галофитов, а избыток или недостаток за­соления, напротив, приводит к их угнетению. Проведенные исследования позволили выявить ориентировочные экологически благоприятные уровни засоления, способствующие устойчиво­му развитию селитрянки (рис. 1).

Так, при доминировании ионов хлора в со­левом комплексе благоприятный уровень засоле­ния укладывается в диапазон 0,2-0,6%, в случае же преобладания сульфат-ионов диапазон су­щественно расширяется и составляет 0,7-3,4%. Содержание солей в почвах вне этих пределов является для селитрянки критическим, ее рост на таких участках нами не зарегистрирован. К таким почвам относятся зональные незасолен-ные, а также солончаки с аномально высокими концентрациями солей.

Тип и уровень засоления почв являются ди­намическими характеристиками, изменяющими­ся во времени и в пространстве. Значительные изменения этих показателей могут происходить за достаточно короткий временной промежуток (например, в течение вегетационного периода) при существенной смене погодных условий (за­суха, проливные дожди). Соответственно, расте­ния для своего успешного развития вынуждены приспосабливаться к таким изменениям, исполь­зуя комплекс физиологических и поведенческих адаптивных механизмов. Среди поведенческих адаптаций селитрянки к изменению засоления нами отмечено: перемещение популяции в про­странстве в горизонтальном направлении, изме­нение заглубления корневой системы отдельных особей, а также влияние на засоление почв путем изменения микрорельефа.

Перемещение популяций селитрянки в про­странстве в горизонтальном направлении осо­бенно хорошо прослеживается в обсыхающих озерных котловинах (рис. 1). Здесь степень за­соления повышается в направлении от края котловины к водяной кромке: от зональных не-засоленных почв к солонцам и солончакам со-ровым. В этом же направлении происходит рас­пространение популяции селитрянки. При этом молодая поросль кустарника, занимает участки, уровень засоления которых выше по сравнению с местообитаниями взрослых растений. Фактов заселения селитрянкой незасоленных почв нами не обнаружено.

Одним из способов, при помощи которого растения селитрянки осваивают сильнозасолен-ные участки почвенного покрова, является за­держание в пристволовой части минеральных частиц, приносимых с водой и ветром, и форми­рование кочек. Данные образования изменяют условия местообитаний растений - происходит рассоление почвы в результате снижения уровня почвенно-грунтовых вод, уменьшения испари­тельного концентрирования солей и удаления их избытка за счет улучшения дренажа с дождевы­ми и талыми водами [14]. Это явление отмечено на ключевом участке «Кулундинское озеро» (рис. 2), где почвенный покров представлен солонча­ками соровыми сульфатно-хлоридными очень сильно засоленными. Грунтовые воды залегают на глубине 60 см, имеют минерализацию 60 г/л и относятся к рассолам. Такой агрессивный гео­химический фон затрудняет развитие раститель­ного покрова, который здесь представлен лишь разреженными популяциями солеросов. Однако в результате прибойной и ветровой деятельности в пределах исследуемого участка сформировал­ся песчаный микровал шириной примерно 1 м и высотой 30 см, на котором обнаружены единич­ные растения селитрянки.

Наличие этого вала способствует изменению общего содержания легкорастворимых солей с критического уровня до приемлемого: от 0,6% в основании вала, до 0,2% на его вершине. При этом максимальное количество корней сосредо­точено в слое 0-20 см песчаного наноса, в слое же 20-30 см на фоне увеличения засоления их количество резко снижается. На контрольном участке распределение солей в профиле имеет обратный характер, их максимум (0,6%) сосре­доточен в слое 0-10 см, и селитрянка здесь не селится.

Интересен факт произрастания селитрянки на почвах, верхняя часть корнеобитаемого слоя которых засолена слабо, либо вовсе лишена при­знаков засоления. Эти почвы локализованы, как правило, по внешнему краю озерных котловин, на возвышениях, лишены контакта с грунтовы­ми водами, и подвергаются в данный момент времени процессу рассоления, солевой горизонт в них перемещен вглубь профиля. Нами выявле­но, что на почвах с подобным характером рас­пределения солей в профиле произрастают ис­ключительно взрослые растения селитрянки. В качестве примера (табл.), можно привести рас­пределение солей в солонце корковом (участок оз. Малиновое, Кулундинская равнина).

Исходя из результатов исследования, можно составить следующую схему сопряженной эво­люции состава и свойств почв озерных котловин и расселения на них растений селитрянки. На ранних стадиях усыхания озера, почвы, распола­гающиеся по внешнему краю котловины, харак­теризовались более значительным содержанием солей в профиле. И, видимо, данные местооби­тания заселялись селитрянкой как раз в то вре­мя. Затем, по мере усыхания озера и снижения уровня засоленных грунтовых вод, поступление солей в почвы в результате испарительного кон­центрирования существенно уменьшилось либо вовсе прекратилось. Под действием атмосфер­ных осадков процессы засоления почв смени­лись процессами рассоления, и с нисходящими токами влаги соли с поверхности почв посте­пенно начали перемещаться вглубь профиля. Одновременно с этим происходило взросление популяций селитрянки, и по мере перемеще­ния верхней границы солевого горизонта вглубь профиля, корневая система растений следовала вслед за ней, тем самым, поддерживая контакт с комфортной для себя геохимической средой и обеспечивая себя необходимым количеством хи­мических элементов.

Выводы

1. Местообитания N. sibirica и N. schoberi приурочены к интразональным почвам засолен­ных ландшафтов - солончакам соровым и луго­вым, солонцам корковым и мелким.

2. Жизнедеятельность селитрянки лимитиру­ется уровнем концентрации легкорастворимых солей в почвах. При этом экологически благо­приятный диапазон содержания солей на фоне преобладания в солевом комплексе ионов хлора значительно уже (0,2-0,6%), чем при доминиро­вании сульфат-ионов (0,7-3,4%). Отсутствие за­соления не благоприятствует росту и развитию селитрянки.

3. В ответ на изменение степени засоления почв селитрянка проявляет ряд адаптивных по­веденческих реакций, среди которых перемеще­ние популяции в пространстве в горизонтальном направлении к наиболее сильно засоленным по­чвам, изменение микрорельефа на участках с экстремальным уровнем засоления, заглубление корневой системы на почвах подвергающихся рассолению.

Литература

1. Бобров Е. Г. О происхождении флоры пустынь Старого Света в связи с обзором рода Nitraria L. // Ботанический журнал. - 1965. - №8. - С. 1053-1067.

2. Моренко М.О. Галофиты Алтайской горной системы на примере семейства маревые (Chenopodiaceae) // Вестник Томского Государственного Университета. - 2007. - №298. - С. 222-223.

3. Найданов Б. Б. Флора засоленных местообитаний юго-западного Забайкалья: кормовая оценка // Вестник КрасГАУ. - 2009. - №11. - С. 39-43.

4. Ткачук Т. Е., Борзых М. В. Динамика популяции Nitraria Sibirica в окрестностях Торейских озер // Природоохранное сотрудничество: Россия, Монголия, Китай. - 2010. - №1. - С. 286-289.

5. Опустынивание земель и борьба с ним: сб. ст. Междунар. науч. конф. - Абакан, 2007. - 327 с.

6. Волковинцер В. И. Степные криоаридные почвы. - Новосибирск, 1978. - 208 с.

7. Панфилов В. П. Физические свойства и водный режим почв Кулундинской степи. - Новосибирск, 1973. - 260 с.

8. Почвы Алтайского края. - М., 1959. - 384 с.

9. Хмелев В. А. Засоленные почвы Горного Алтая / Свойства почв таежной и лесостепной зон Сибири. - Новосибирск, 1978. - С. 97-118.

10. Степи Центральной Азии. - Новосибирск, 2002. - 299 с.

11. Танзыбаев М. Г. Почвы Хакасии. - Новосибирск, 1993. - 256 с.

12. Агрохимические методы исследования почв. - М., 1975. - 656 с.

13. Физиология растений. - М., 2007. - 640 с.

14. Роль почвы в формировании и сохранении биологического разнообразия. - М., 2011. - 273 с.