В статье приведен обзор современного состояния изученности рябчика Карелина (Fritillaria karelinii (Fisch. ex D. Don) Baker) из сем. Liliaceae по литературным, гербарным и материалам полевых исследований, проведенных в марте 2020 г. на территории Алматинской области. На их основании описаны природные популяции, выявлены особенности распространения на юго-востоке Казахстана изучаемого вида, луковицы которого в последние годы стали объектом стихийной и хищнической заготовки на территории Алматинской области с целью экспорта сырья в Китай. В китайской медицине их используют для получения противокашлевых и отхаркивающих средств. По литературным данным, у ряда видов рябчиков удалось выявить антигипертензивное, антиноцицептивное (обезболивающее), противовоспалительное, седативное и противоопухолевое действия, обусловленные наличием стероидных алкалоидов. Анализ коллекций гербарного фонда Института ботаники и фитоинтродукции свидетельствует о широком распространении изучаемого вида на территории Казахстана, около половины образцов которого собрано на юго-востоке Казахстана. Даны фитоценоти- ческая и морфометрическая характеристики, а также картосхема расположения выявленных на территории Алматинской области ценопопуляций F. karelinii. Сравнительный анализ морфометрических показателей рябчика Карелина из трех популяций свидетельствует о том, что илийская популяция изучаемого вида характеризуется благоприятными экологическими условиями и отсутствием лимитирующих факторов. В то время как Капшагайская и Богетинская популяции подвержены сильной антропогенной нагрузке и нуждаются в охране.
Введение
Лекарственные растения Казахстана, составляющие четвертую часть сосудистых растений флоры страны, из которых только 230 видов применяются в официальной медицине, относятся к ценным и востребованным растительным ресурсам, сохранение и рациональное использование которых является сегодня глобальной проблемой межгосударственного уровня [1]. Изменение климата, усиление антропогенной деятельности, опустынивание и другие негативные факторы ставят под угрозу сохранность естественной растительности и самой среды обитания человека.
Для сохранения биоразнообразия в целом и устойчивого использования его компонентов весьма актуальны исследования по изучению дикорастущих лекарственных растений флоры Казахстана и привлечению в культуру видов местной флоры, в первую очередь, интенсивно эксплуатируемых и с ограниченным ареалом.
К числу мало изученных и не используемых в официальной медицине Казахстана видов относится рябчик Карелина – Fritillaria karelinii (Fisch. ex D. Don) Baker (син. Rhinopetalum karelinii Fisch. ex D. Don) из сем. Liliaceae Juss., луковицы которого, наряду с луковицами рябчика бледноцветкового (F. pallidiflora Schrenk), занесенного в Красную книгу Казахстана [2], в последние годы стали объектом стихийной и хищнической заготовки на территории Алматинской области с целью экспорта растительного сырья в Китай, где виды рода Fritillaria L. издавна применяются в китайской медицине под названием Bei-mu, или Pei-mu, для получения противокашлевых и отхаркивающих средств [3].
Рябчик Карелина (Fritillaria karelinii) — многолетнее растение с белой шаровидной луковицей и невысоким (до 15 см) сероватым стеблем. Нижние листья почти супротивные, продолговатые, верхние очередные, более узкие, переходящие в парные прицветные листья. Цветки широко колокольчатые, поникшие, нижние — обоеполые, верхние — тычиночные, собраны в кистевидное соцветие. Листочки околоцветника розово-фиолетовые, варьирующие по интенсивности окраски, снаружи с шахматным рисунком из более темных пятен (рис. 1). Плод — округлая ребристая коробочка. Цветет в марте–апреле. Растет по глинистым и песчаным пустынным степям, сухим предгорьям и пескам на территории всего Казахстана, за исключением северного, встречаясь в 17 флористических районах [4].
По литературным данным, растение является медоносным, перганосным и декоративным видом, уже охраняемым на территории Устюртского и Барса-Кельмесского заповедников. Очевидно, луковицы заготавливаются из-за целебных свойств, которыми характеризуются некоторые представители рода Fritillaria L. [1], и экспортируются в Китай, где F. karelinii называют Ping-bei-mu [5].
Род Fritillaria L. насчитывает около 180 видов, широко распространенных в Европе, Центральной Азии, Китае, Японии и Северной Америке [6]. Во флоре Казахстана указано 6 видов р. Fritilla- ria L. и 2 вида р. Rhinopetalum Fisch. [4, 7], из которых согласно последним номенклатурным изменениям, по данным The Plant List, Rhinopetalum karelinii является синонимом вида Fritillaria karelinii [8].
Название рода происходит от греческого «приноса» — «нос» и «петалон» — «лепесток», дано растению из-за формы нектарника. Вид описан в 1830 г. известным российским ботаником, основателем Гербария Петербургского ботанического сада Ф.Б. Фишером (1782–1854) с территории Западного Казахстана и назван в честь Г.С. Карелина (1801–1872), исследовавшего флору этого региона. Тип хранится в Санкт-Петербурге [9].
Bei-mu относится к популярным в восточной медицине лекарственным средствам растительного происхождения. Луковицы рода Fritillaria L., являясь источником различных фармакологически активных компонентов, широко применяются в традиционной китайской медицине и других азиатских странах на протяжении тысячелетий в качестве наиболее важных противокашлевых и отхаркивающих средств [10–13].
К настоящему времени около 30 видов рассматриваемого рода были объектами фитохимических исследований, в результате которых удалось выявить у некоторых представителей антигипертензивное, антиноцицептивное (обезболивающее), противовоспалительное, седативное и противоопухолевое действие, обусловленное наличием стероидных алкалоидов [14–19].
Следовательно, ботанические исследования видов рода Fritillaria L. и, в частности, интенсивно заготовляемого казахстанского вида F. karelinii, актуальны и представляют научный и практический интерес.
Цель исследований — выявление по литературным, гербарным и материалам полевых исследований особенностей распространения на юго-востоке Казахстана Fritillaria karelinii – перспективного источника возобновляемого растительного сырья для получения отечественных фитопрепаратов.
Материалы и методы исследования
Материалом для исследований служили коллекции гербарного фонда РГП на ПХВ «Институт ботаники и фитоинтродукции» КЛХЖМ МЭГПР РК и выявленные в марте 2020 года природные популяции F. karelinii на юго-востоке Казахстана. Экспедиционные исследования проводились в пределах 18, 25, 26 флористических районов: в горах Богеты (Богуты), являющихся северным отрогом восточного сектора Заилийского Алатау, на территории Энбекшиказахского административного района, а также в пустынных районах Южного Прибалхашья, в окрестностях Капшагайского водохранилища на территории городской администрации Капшагай и в юго-восточной части Чу-Илейских гор на территории Жамбылского административного района Алматинской области, которая отличается сложной географической характеристикой и разнообразным рельефом. Северная часть представляет полупустынную равнину, слабо наклоненную к озеру Балхаш и изрезанную древними руслами реки Иле. Двумя отдельными массивами — на юге и востоке — простираются горные хребты Заилийского и Джунгарского Алатау, горная система Тянь-Шань [20].
Во время экспедиционных исследований для выявления и описания растительных сообществ с участием F. karelinii применяли геоботанические методы [21, 22]. Координаты местности, где были описаны выявленные популяции вида, определялись с помощью GPS-навигатора «Garmin».
Результаты и обсуждение
Анализ образцов гербарного фонда Института ботаники и фитоинтродукции показал, что в настоящее время там хранится 41 гербарный образец ринопеталюма Карелина, а современные сборы фактически отсутствуют. За период с 1928 по 1990 гг., преимущественно в 30–40 и 50–60 гг. прошлого столетия более половины образцов р. Карелина была собраны на территории 10 флористических районов: 7. Актюбинский (1); 10. Западный мелкосопочник (1); 14. Приаральский (8); 15. Кзыл- Ординский (2); Бетпакдалинский (6); 17. Муюн-Кумский (6); 18. Балхаш-Алакульский (3); 24. Джунгарский Алатау (4); 25. Заилийский, Кунгей Алатау (2); 26. Чу-Илейские горы (8 образцов), что наглядно свидетельствует о широком распространении изучаемого вида на территории Казахстана, причем 17 образцов собрано на юго-востоке Казахстана, в том числе на территории Алматинской области. Среди коллекторов имена известных ботаников: Н.В. Павлова, В.П. Голоскокова, Н.И. Рубцова, П.П. Полякова, М.С. Байтенова и других (табл. 1).
Во время экспедиционных исследований на территории Алматинской области были выявлены и описаны три природные популяции F. karelinii. Описание вида проведено в фазе начало цветения – цветение (в соответствии с рис. 2, 3). Фитоценотическая характеристика популяций изучаемого вида приведена в таблице 2.
Таблица 2 Фитоценотическая характеристика ценопопуляций Fritillaria karelinii на территории Алматинской области
Местонахождение популяции, дата описания |
GPS координаты |
Растительное сообщество |
Сопутствующие виды |
Капшагайская популяция |
|||
В 8,5 км северо-восточнее г. Капшагай, в окрестностях северо-западного побережья Капша- гайского водохранилища. 15.03.2020 г. |
43°55′41″ с. ш., 77°06′ 37″ в. д. |
Кустарниково- эфемеро- эфемероидное |
Atrapháxis spinósa L. (доминант), Nanophyton erinaceum (Pall.) Bunge, Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst., Halimodendron halodendron (Pall.) Voss, Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin, Echinops albicaulis Kar. & Kir., Goniolimon speciosum (L.) Boiss, Artemisia terrae-albae Krasch, Gagea sp. |
Богетинская (Богутинская) популяция |
|||
Степной склон подножья гор Богеты (Богуты). В 21 км юго-восточнее пос. Нурлы по дороге в горы Богуты. 17.03.2020 г. |
43°39′47.54″ с. ш 78°45′18.18″ в. д. |
Кустарниково- эфемеро- эфемероидное |
Caragana sp. (доминант), Atrapháxis spinósa L. (со-доминант), Nanophyton erinaceum (Pall.) Bunge, Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst., Halimodendron halodendron (Pall.) Voss, Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin, Echinops albicaulis Kar. & Kir, Stipa lessingiana Trin. & Rupr, Goniolimon speciosum (L.) Boiss, Artemisia terrae-albae Krasch, Gagea sp., Elymus repens (L.) Gould, Bromus squarrosus L. |
Илейская популяция |
|||
В 4 км от пос. Карабас- тау, между урочищем Танбалы-Тас и р. Иле, в юго-восточной части Чу-Илейских гор (Анракай). 27.03.2020 г. |
44°08′23.94″ с. ш., 76°99′80.25″ в. д. |
Эфемероидное |
Tulipa albertii Regel (доминант), T. borszczowii Regel (доминант), Gagea lutea (L.) Ker Gawl и др. |
Капчагайская популяция характеризуется достаточно сложным рельефом местности с большим количество понижений и выходом скальных пород, отмечается сильное антропогенное влияние, изъятие грунта для постройки дорог. Почвенная подстилка не выражена. Почвы — суглинки, с большим количеством щебня и каменной крошки. Опад (30–40 г/м2) сконцентрирован в дернинках кустарничков. Водный режим представлен снеговым питанием и осадками. Популяция с левосторонним спектром. Вид предпочитает селиться в понижениях между россыпью камней, на северо-восточных микросклонах. Растения встречаются группами по 5–10 генеративных особей. Возобновление достаточно высокое 5–7 молодых особей на квадратный метр. Генеративные побеги низкорослы, высота в фазе цветения может варьировать от 7 до 14,5 см. Вид занимает свободные участки, часто встречается под пологом кустарничков. Болезней и вредителей не обнаружено.
Богетинская популяция, занимающая степной склон подножья гор, характеризуется выровненным рельефом. Почвы мелко структурированные, слабо гумусифицированные, местами такырные, глинистые, с большим количеством мелкой гальки. Водный режим представлен незначительной снежной массой, быстро таящей в начале марта. Особи единичные, хорошо развиты. Скоплений и групп не образуют. Генеративные побеги среднерослы, высота в фазе цветения может варьировать от 9,5 до 16 см. Травянистый покров беден, ярусность не выражена. Отмечается сильное антропогенное влияние, бесконтрольный сбор луковиц местными жителями.
Илейская популяция, расположенная в юго-восточной части Чу-Илейских гор, характеризуется сглаженным рельефом с незначительным наклоном склонов. Особи крупные, мощные, отличающиеся от таковых в описанных выше популяциях. Генеративные побеги высокорослы, высота в фазе цветения может варьировать от 11,5 до 25,6 см. Очевидно, это связано с экологическим оптимумом вида и отсутствием лимитирующих факторов. Однако выявлено наличие ржавчинного гриба на супротивных листьях. Возобновление стабильное. Водный режим представлен снеговым питанием и осадками. Вид занимает свободные участки.
Морфометрическая характеристика дикорастущих особей рябчика Карелина в описанных популяциях приведена в таблице 3.
Таблица 3 Морфометрическая характеристика дикорастущих особей рябчика Карелина
в природных популяциях юго-восточного Казахстана
Показатель |
Капчагайская популяция |
Богутинская популяция |
Илейская популяция |
|||
Min–Max M±m |
Cv, % |
Min–Max M±m |
Cv, % |
Min–Max M±m |
Cv, % |
|
7,0–14,5 |
9,5–16,0 |
11,5–25,6 |
||||
Высота растения, см |
9,16±0,9 |
21,2 |
12,7±1,06 |
17,8 |
19,3±1,8 |
19,4 |
Длина супротивных листьев, |
2,8–6,6 |
27,0 |
2,8–6,6 |
19,3 |
4,0–10,5 |
26,0 |
см |
4,3±0,5 |
4,5±0,4 |
6,4±0,8; |
|||
Количество мутовчатых |
7,0–19,0 |
27,5 |
11,0–30,0 |
24,2 |
22,0–72,0 |
31,7 |
прицветных листьев, шт. |
12,8±1,6 |
19,3±2,2 |
36,2±5,4 |
|||
Длина мутовчатых прицвет- |
1,7– 4,5 |
29,2 |
1,5–4,2 |
28,9 |
2,8–6,8 |
28,3 |
ных листьев, см |
2,7±0,4 |
2,7±0,4 |
4,1±0,5 |
|||
Ширина соцветия, см |
1,3–6,0 |
34,0 |
3,0–6,0 |
18,2 |
3,5–6,5 |
18,2 |
3,5±0,6 |
4,1±0,3 |
4,9±0,4 |
||||
Длина цветка, см |
1,0–1,7 |
12,8 |
1,0–1,5 |
15,0 |
1,0–1,7 |
8,9 |
1,5±0,2 |
1,25±0,2 |
1,5±0,15 |
||||
Диаметр цветка, см |
1,5–3,4 |
23,0 |
1,5–3,5 |
20,0 |
1,5–3,2 |
22,8 |
2,4±0,25 |
2,4±0,2 |
2,2±0,2 |
||||
Количество цветков, шт. |
1,0–5,0 |
44,6 |
3,0–10,0 |
39,0 |
6,0–23,0 |
36,9 |
2,6±0,5 |
5,1±0,9 |
11,1±1,9 |
||||
Диаметр луковиц, см |
0,8–2,3 |
32,0 |
1,3–3,5 |
19,0 |
1,8–4,5 |
20,0 |
1,3±0,2 |
2,4±0,2 |
2,8±0,3 |
Сравнительный анализ морфометрических показателей р. Карелина из трех популяций свидетельствует о том, что илейская популяция характеризуется большими количественными показателями (высота растения, количество мутовчатых прицветных листьев, количество цветков, диаметр луковиц). Очевидно, это связано с благоприятными экологическими условиями и отсутствием лимитирующих факторов для изучаемого вида.
Заключение
Таким образом, дана оценка современного состояния изученности рябчика Карелина Fritillaria karelinii из сем. Liliaceae по литературным, гербарным и материалам полевых исследований. По литературным данным, у ряда видов р. Карелина удалось выявить антигипертензивное, антиноцицеп- тивное (обезболивающее), противовоспалительное, седативное и противоопухолевое действия, обусловленные наличием стероидных алкалоидов, что представляет научный интерес и перспективность их всестороннего изучения.
В результате предпринятых в марте 2020 г. на территории Алматинской области экспедиционных выездов описаны природные популяции и выявлены особенности распространения на юго- востоке Казахстана р. Карелина, луковицы которого в последние годы стали объектом стихийной и хищнической заготовки на территории Алматинской области с целью экспорта сырья в Китай, где применяются в китайской медицине для получения противокашлевых и отхаркивающих средств. Анализ коллекций гербарного фонда Института ботаники и фитоинтродукции свидетельствует о широком распространении изучаемого вида на территории Казахстана, в том числе и на юго-востоке Казахстана.
Даны фитоценотическая и морфометрическая характеристики, а также картосхема расположения выявленных на территории Алматинской области ценопопуляций F. karelinii. Сравнительный анализ морфометрических показателей р. Карелина из трех популяций свидетельствует о том, что илейская популяция изучаемого вида характеризуется благоприятными экологическими условиями и отсутствием лимитирующих факторов. В то время как Капшагайская и Богетинская популяции подвержены сильной антропогенной нагрузке и нуждаются в охране.
Данная работа выполнялась в рамках докторской диссертации по теме «Эколого-биологические особенности Fritillaria karelinii (Fisch. ex D. Don) Baker (сем. Liliaceae Juss.) в природных популяциях и в условиях культуры на юго-востоке Казахстана» (2019–2021 гг.).
Список литературы
- Грудзинская Л .М. Аннотированный список лекарственных растений Казахстана: справ. изд. / Л.М. Грудзинская, Н.Г. Гемеджиева, Н.В. Нелина, Ж.Ж. Каржаубекова. — Алматы, 2014. — С. 97.
- Красная книга Казахстана. — Т. 2. – Ч. 1. Растения / гл. ред. И.О. Байтулин, отв. ред. Г.Т. Ситпаева. — Астана: ТОО «АртPrintXXI», 2014. — С. 349.
- Каирова М.Ж. Биологические особенности некоторых видов лекарственных растений юго- восточного Казахстана: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.05 — «Ботаника» / М.Ж. Каирова. — Алматы, 2010. — 27 с.
- Флора Казахстана. — Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1958. — Т. 2. — С. 195.
- Day P.D. Evolutionary relationships in the medicinally important genus Fritillaria L. (Liliaceae) / P.D. Day, M. Berger, L. Hill, M.F. Fay, A.R. Leitch, I.J. Leitch, L.J. Kelly // Mol. Phylogenet. Evol. — 2014. — Vol. 80. — P. 11–19.
- Rоnsted N. Molecular phylogenetic evidence for the monophyly of Fritillaria and Lilium Liliaceae; Liliales) and the infrageneric classification of Fritillaria / N. Rоnsted, S. Law, H. Thornton, M.F. Fay, M.W. Chase // Mol. Phylogenet. Evol. — 2005. — Vol. 35. — P. 509–527.
- Абдулина С. А. Список сосудистых растений Казахстана / С. А. Абдуллина. — Алматы, 1999. — С. 116.
- The Plant List (2013). Version 1.1. [Электронный ресурс]. URL: http://www.theplantlist.org (дата обращения: 10.09.2020).
- Энциклопедия декоративных садовых растений. Тюльпаны и другие луковичные растения Казахстана [Электронный ресурс]. URL: https://www.packagile.ru/lukov/tulipa/34.html (дата обращения: 10.09.2020).
- Xiao P.G. The botanical origin and pharmacophylogenetic treatment of Chinese material medica Beimu / P.G. Xiao, Y. Jiang, P. Li // J. Acta Phytotaxo Sin. — 2007. — Vol. 45, Iss. 4. — P. 473–487.
- Chinese Pharmacopoeia Commission. Pharmacopoeia of the People's Republic of China version. — Beijing: China Medical Science Press, 2015. — 349 p.
- Li S.-L. Determination of the major isosteroidal alkaloids in bulbs of Fritillaria by high-performance liquid chromatography coupled with evaporative light scattering detection / S.-L. Li, G. Lin, S.-W. Chan, P. Li // J. Chromatogr. — 2001. — Vol. 909. — P. 207–214.
- Xiang L. Identification of Fritillariae bulbus from adulterants using ITS2 regions / L. Xiang, Y. Su, X. Li, G. Xue, Q. Wang, J. Shi, L. Wang, S. Chen // Plant Gene. — 2016. — Vol. 7. — P. 42–49.
- Li H.J. Chemistry, bioactivity and geographical diversity of steroidal alkaloids from the Liliaceae family / H.J. Li, Y. Jiang, P. Li // J. Nat. Prod. Rep. — 2006. — Vol. 23, Iss. 5. — P. 735–752.
- An J.J. Puqienine E: an angiotensin converting enzyme inhibitory steroidal alkaloid from Fritillaria puqiensis / J.J. An, J.L. Zhou, H.J. Li // Fitoterapia. — 2010. — Vol. 81, Iss. 3. — P. 149–152.
- Xu F. Antinociceptive efficacy of verticinone in murine models of inflammatory pain and paclitaxel induced neuropathic pain / F. Xu, S. Xu, L. Wang // Biol. Pharm. Bull. — 2011. — Vol. 34, Iss. 9. — P. 1377–1382.
- Zhang Q.J. Steroidal alkaloids from the bulbs of Fritillaria unibracteata / Q.J. Zhang, Z.F. Zheng, D.Q. Yu // J. Asian Nat. Prod. Res. — 2011. — Vol. 13, Iss. 12. — P. 1098–1103.
- Zhang Y.H. Cytotoxic alkaloids from the bulbs of Fritillaria hupehensis / Y.H. Zhang, X.L. Yang, P. Zhang // Chem. Biodivers. — 2008. — Vol. 5, Iss. 2. — P. 259–266.
- Yun Y.G. Verticinone induces cell cycle arrest and apoptosis in immortalized and malignant human oral keratinocytes / Y.G. Yun, B.H. Jeon, J.H. Lee // Phytother Res. — 2008. — Vol. 22, Iss. 3. — P. 416–423.
- Джаналиева К.М. Физическая география Республики Казахстан / К.М. Джаналиева, Т.И. Будникова, Е.Н. Веселов, К.К. Давлеткалиева, И.И. Давлятшин, М.Ж. Жапбасбаев, А.А. Науменко, В.Н. Уваров. — Алматы, 1998. — 266 с.
- Быков Б.А. Геоботаника / Б.А. Быков. — Алма-Ата: Наука, 1978. — 288 с.
- Корчагин А.А. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения / А.А. Корчагин // Полевая геоботаника. — Т. 3. — М.–Л.: Изд-во АН СССР, 1964. — С. 39–60.