СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОКРАТИТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ЛИМФАТИЧЕСКИХ УЗЛОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Известно, что от каждого органа или части тела отходят несколько лимфатических сосудов, которые на своём пути следования прерываются лимфатическими узлами. Количество лимфатических узлов у представителей различных видов млекопитающих широко варьирует. Так, их количество у свиньи составляет 190, у крупного рогатого ската 300, у мелкого рогатого скота 145 и у лошадей 8000. Средние размеры узлов колеблются от 0,9 до 10 см, реже до 20 см [1-7]. 

Впервые Н.М.Мырзахановым [8-11] установлено значение лимфатических узлов в транспорте жидкостей, который в опытах invitro зарегистрировал ритмическое спонтанное сокращение лимфатических узлов тела (сомы) и внутренних органов, изучил иннервацию узла, влияние на них биологически активных веществ (норадреналин, ацетилхолин, гепарин, гистамин, АТФ) у ряда млекопитающих животных (крыса, овца, корова, свинья) и выдвинул концепцию о сосудисто-узловой системе транспорта лимфы в животном организме [11], которые нашли экспериментальное подтверждение в опытах [12], у Л.Э.Булебаевой [2] и М.Р.Хантурина [13]. 

Разработка научных проблем о генезе спонтанной ритмической сократительной функции лимфатических узлов, как и генез самой лимфатической системы, является мало изученным аспектом в учении о лимфатической системе. Согласно одной теории лимфатические сосуды произрастают из стенок вен, тогда как другая теория придерживается мнения о независимом от вен, мезенхимальном происхождении элементов лимфатической системы, а что касается вопроса о постнатальном становлении спонтанной ритмической сократительной активности лимфатических узлов и сосудов, вопрос остаётся открытым. Известно, что лимфатические узлы у плодов крупного рогатого скота и овец закладываются уже к третьему месяцу утробной жизни [3,6,7]. С возрастом узлы уплотняются и утолщаются их соединительно-тканные и гладкомышечные элементы. Внутренняя структура лимфатических узлов зависит от их локализации: в области сомы, в брюшной и грудной полостях [5,14]. По данным [14] ягнята рождаются с функционально сформировавшейся симпатической иннервацией лимфатических узлов, что чётко выявлялось при анализе содержания катехоламинов в узлах в различные сроки постнатального периода. 

Согласно исследованиям последних лет (1) лимфатическая система млекопитающих представлена прелимфатическими и лимфатическими капиллярами, внутриорганными лимфатическими сосудами, отводящими афферентными лимфатическими сосудами, лимфатическими узлами, грудным и правым лимфатическими протоками. 

К настоящему времени хорошо изучено тонкое структурно-топографическое строение и иннервация аппарата лимфообращения, установлены основные функции (дренажная, иммунологическая,белоктранспортная и.т.п.) лимфатической системы, которые обеспечивают сохранение эндоэкологи-ческого гомеостаза внутренних сред организма. 

Функциями лимфатических узлов являются: лимфоцитопоэз, барьерно-фильтрационная, транспортная, иммунопоэз, обменная, депонирование (в частности, витаминов А и В), внутренней секреции (гепарин), разрушение эритроцитов. Естественно предположить, что в выполнении перечисленных выше функций лимфатических узлов немаловажное значение имеет изучение становления спонтанной ритмической сократительной функции лимфатических узлов, в частности, в постнатальном онтогенезе. 

Материалы и методика исследований 

Объектом исследования служили изолированные, одиночные соматические (подчелюстный, подмышечный, паховый) и висцеральные (сердечный, кишечный, брыжеечный, почечный, печеночный) лимфатические узлы лабораторных крыс, котят, сурков и телят. 

Изометрическое напряжение препаратов регистрировали при помощи высокочувствительных механотронов типа 6 МХ-1 Б на чернильно-пишущем самописце Н-327-5. Термостатирование производили с помощью ультратермостата УТ-15 с точностью не ниже 0,2 °С [4, 11]. 

Спонтанные ритмические сокращения лимфатических узлов производили на 1, 5, 10, 15, 20, 30, 60 и 90-й дни после рождения ягнят. Анализ лимфонодуллограммы производили по общей картине кривой относительно изометрической линий, а также по частоте и амплитуде сокращений узла, включающей 5 записей по одной минуте в течение 5 минут. Кроме того, с помощью курвиметра определяли продолжительность кривой за 5 минут, которая служила характеристикой общего уровня биоэлектрической активности узла [15]. Всего произведено более 3800 регистраций лимфонодулло-грамм. 

Результаты исследований

Результаты исследований показали, что характер спонтанной ритмической сократительной деятельности лимфатических узлов имеют чёткие отличия, в зависимости от сроков постнатального онтогенеза органа (табл.1)

Частота спонтанных сокращений лимфатических узлов у крысят в онтогенезе 

Лимфатические узлы

Период наблюдений, дни

1

5

10

15

20

30

Подчелюстные

0,64±0,047

0,93±0,10 1

1,75±0,207

2,33±0,351

2,29±0,343

2,04±0,280

Подмышечные

0,67±0,036

1,02±0,07 9

1,71±0,195

2,29±0,332

2,41±0,367

2,25±0,323

Сердечные

0,23±0,080

0,27±0,00 6

0,66±0,036

1,08±0,075

0,95±0,066

0,90±0,062

Кишечные

0,64±0,041

0,94±0,07 1

1,16±0,096

2,28±0,326

2,11±0,273

2,03±0,261

Брыжеечные

0,66±0,038

1,08±0,06 3

1,48±0,166

2,21±0,306

2,06±0,276

1,95±0,244

Почечные

0,25±0,005

0,64±0,03 3

1,23±0,113

1,87±0,230

1,14±0,130

1,21±0,092

Печеночные

0,27±0,006

0,67±0,03 8

1,24±0,115

2,3±0,332

2,09±0,280

1,88±0,227

Паховые

0,64±0,031

1,02±0,07 9

1,95±0,256

2,35±0,355

2,72±0,493

2,18±0,311

 

К моменту рождения спонтанная сократительная активность всех исследованных лимфатических узлов низка или практически отсутствует, а наблюдающиеся сокращения нерегулярны и спонтанны, без определённой закономерности. На 5-й день после рождения отмечается некоторое повышение сократительной деятельности узлов. Однако всё ещё не обнаруживается регулярность всех компонентов (частотной и амплитудной) сократительной деятельности лимфатических узлов, хотя общий уровень биоэлектрической активности заметно повышается.На 10-й день постнатальной жизни выявляется характерная для органов специфичность кривой лимфонодуллограммы, сокращения становятся ритмическими, и выявляется частотно-амплитудная специфичность сократительной деятельности лимфатических узлов. Начиная с 15-го и по 30-й день обнаруживается характерная для взрослых крыс картина спонтанной ритмической деятельности лимфатических узлов. Установлено, что во все периоды постнатальной жизни частотно-амплитудные характеристики сократительной деятельности узлов меняются однонаправленно, т.е. синергично. Наиболее высокие частота и амплитуда сокращения узлов выявлены на 15-й день, с последующим сохранением указанных характеристик на 20-30-е сутки, за исключением почечных лимфатическим узлов, частотно-амплитудная характеристика снизилась в среднем на 40 % на 20 и 30-е сутки. Следует заметить, что сократительная деятельность лимфатических узлов такого органа, как сердце, обладающего автоматизмом, была низкой по сравнению с сокращением других висцеральных и соматических узлов. Это, по-видимому, связано с тем, что в циркуляции лимфы и внеклеточной жидкости значительная роль принадлежит мышечному микронасосу сердца (Косицкий,1975), который работает постоянно.

Частота спонтанных сокращений лимфатических узлов у котят в онтогенезе 

Лимфати­ческие узлы

Период наблюдений, дни **

1

5

10

15

20

30

60

90

Подче­люстные

0,015±0,00003

0,024±0,00006

0,03±0,00001

0,148±0,0026

0,174±0,0035

0,105±0,0012

0,18±0,0038

0,204±0,0047

Подмы­шечные

0,018±0,00003

0,029±0,00009

0,028±0,00010

0,148±0,0031

0,172±0,0034

0,105±0,0012

0,178±0,0037

0,202±0,0046

Сердеч­ные

0,044±0,00023

0,049±0,00023

0,057±0,00038

0,165±0,00310

0,177±0,0035

0,13±0,0020

0,195±0,0042

0,207±0,0048

Кишечные

0,01±0,00001

0,02±0,00005

0,02±0,00005

0,126±0,0019

0,158±0,0030

0,085±0,0008

0,156±0,0029

0,178±0,0037

Брыже­ечные

0,027±0,00010

0,04±0,00021

0,054±0,00035

0,167±0,0031

0,19±0,0041

0,135±0,0018

0,197±0,0043

0,221±0,0053

Почечные

0,071±0,0008

0,089±0,0009

0,107±0,0013

0,21610,0053

0,208±0,0048

0,179±0,0032

0,247±0,0070

0,233±0,0063

Печеноч­ные

0,012±0,00001

0,05±0,00002

0,019±0,00004

0,134±0,00219

0,163±0,00307

0,093±0,00098

0,184±0,0040

0,213±0,0050

Паховые

0,032±0,00016

0,048±0,0003

0,06±30,00047

0,185±0,0040

0,211±0,0048

0,145±0,0023

0,215±0,0053

0,238±0,0064

 

Характер спонтанной ритмической сократительной деятельности лимфатических узлов котят показал чёткие отличия, в зависимости от сроков постнатального онтогенеза органа (табл.2)

Направление формирования частотной и амплитудной характеристик, составляющих спонтанную ритмическую сократительную активность лимфатических узлов в ходе постнатального развития котят имеет аналогичную форму. Как видно из таблицы 2, к моменту рождения и в последующие 5010 дней, а для отдельных лимфоузлов и до 15 (сердечные, паховые) дней спонтанная сократительная активность всех исследованных лимфатических узлов низка или практически отсутствует. Наблюдающиеся сокращения нерегулярны и спонтанны, без определённой закономерности. На 15-й день после рождения отмечается достаточно высокая активация сократительной деятельности узлов, за исключением сердечных (по амплитуде) и паховых (по амплитуде и частоте) лимфатических узлов. Обнаруживается регулярность всех компонентов (частотной и амплитудной) сократительной деятельности лимфатических узлов с одновременным повышением общего уровня биоэлектрической активности. На 30-й день постнатальной жизни, а для кишечного лимфатического узла на 20-й день (по амплитуде) выявляется снижение характерной для органов специфической кривой лимфонодул-лограммы с последующим повышением на 60 и 90-й дни постнатального развития. 

Исследования спонтанной ритмической сократительной деятельности лимфатических узлов сусликов и телят показали чёткие отличия, в зависимости от сроков постнатального онтогенеза органа 

 Частота спонтанных сокращений лимфатических узлов у сусликов в онтогенезе 

Лимфати­ческие узлы

Период наблюдений, дни

1

5

10

15

20

30

60

90

Подче­люстные

0,31±0,016

0,34±0,020

0,36±0,022

0,42±0,030

0,43±0,031

0,35±0,021

0,32±0,018

0,30±0,015

Подмы­шечные

0,34±0,020

0,34±0,020

0,42±0,030

0,42±0,030

0,42±0,030

0,36±0,022

0,33±0,018

0,31±0,016

Сердеч­ные

0,39±0,026

0,38±0,025

0,57±0,055

0,50±0,043

0,49±0,040

0,45±0,034

0,34±0,020

0,33±0,018

Кишечные

0,35±0,021

0,38±0,024

0,45±0,034

0,39±0,025

0,41±0,029

0,36±0,021

0,34±0,019

0,31±0,016

Брыже­ечные

0,38±0,025

0,39±0,026

0,47±0,038

0,42±0,030

0,44±0,030

0,39±0,025

0,36±0,022

0,43±0,032

Почечные

0,39±0,025

0,41±0,029

0,55±0,051

0,60±0,061

0,56±0,053

0,5±0,042

0,46±0,036

0,43±0,032

Печеноч­ные

0,37±0,023

0,41±0,028

0,46±0,036

0,40±0,028

0,43±0,031

0,37±0,025

0,36±0,022

0,33±0,020

Паховые

0,36±0,022

0,48±0,038

0,55±0,052

0,56±0,053

0,51±0,044

0,39±0,025

0,36±0,022

0,33±0,020

 

Частота спонтанных сокращений лимфатических узлов у телят в онтогенезе 

Лимфати­ческие узлы

Период наблюдений, дни

1

5

10

15

20

30

60

90

180

365

Подче­люстные

0,219±0,0 053

0,248±0,0 068

0,26±0,00 75

0,332±0,0 128

0,388±0,0 172

0,254±0,0 072

0,288±0,0 097

0,154±0,0 027

0,119±0,0 015

0,148±0,0 024

Подмы­шечные

0,235±0,0 065

0,238±0,0 063

0,418±0,0 24

0,34±0,01 30

0,361±0,0 147

0,295±0,0 097

0,261±0,0 078

0,195±0,0 042

0,135±0,0 024

0,138±0,0 21

Сердеч­ные

0,285±0,0 105

0,287±0,0 010

0,468±0,0 244

0,411±0,0 120

0,39±0,01 70

0,346±0,0 133

0,29±0,00 94

0,246±0,6 7

0,182±0,0 037

0,205±0,0 045

Кишечные

0,358±0,0 144

0,383±0,0 163

0,464±0,0 241

0,397±0,0 175

0,414±0,0 191

0,351±0,0 140

0,314±0,0 110

0,251±0,0 070

0,258±0,0 075

0,283±0,0 090

Брыжееч­ные

0,388±0,0 167

0,403±0,0 181

0,487±0,0 265

0,425±0,0 201

0,444±0,0 220

0,384±0,0 164

0,344±0,0 132

0,284±0,0 090

0,288±0,0 093

0,303±0,0 102

Почечные

0,288±0,0 010

0,332±0,0 124

0,457±0,0 236

0,505±0,0 283

0,467±0,0 235

0,4±0,018 0

0,367±0, 0151

0,3±0,010 1

0,259±0,0 040

0,232±0,0 062

Печеноч­ные

0,356±0,0 138

0,376±0,0 158

0,464±0,0 241

0,396±0,0 174

0,414±0,0 201

0,355±0,0 140

0,314±0,0 110

0,255±0,0 073

0,252±0,0 085

0,276±0,0 085

Паховые

0,364±0,0 147

0,475±0,0 250

0,581±0,0 377

0,592±0,4 02

0,532±0,0 316

0,394±0,0 173

0,432±0,0 210

0,294±0,0 097

0,264±0,0 77

0,375±0,0 156

Направление формирования частотной и амплитудной характеристик, составляющих спонтанную ритмическую сократительную активность лимфатических узлов в ходе поснатального развития сусликов, имеет аналогичную форму. К моменту рождения и последующие 50-10 дней, а для отдельных лимфоузлов и до 15 (брыжеечные) дней спонтанная сократительная активность всех исследованных лимфатических узлов низка или практически отсутствует, а наблюдающиеся сокращения нерегулярны и спонтанны, без определённой закономерности. На 15-й день после рождения отмечается достаточно высокая активация сократительной деятельности почечных, паховых, сердечных, подчелюстных, подмышечных, печеночных и кишечных лимфатических, за исключением брыжеечных (по частоте), лимфатических узлов. Обнаруживается регулярность всех компонентов (частотной и амплитудной) сократительной деятельности лимфатических узлов с одновременным повышением общего уровня биоэлектрической активности. На 15-й день постнатальной жизни, а для брыжеечного лимфатического узла — на 20-й (по частоте и амплитуде), выявляется характерная для органов специфическая кривая лимфонодуллограммы с последующим повышением на 60 и 90-й дни постнаталь-ного развития. В эти же промежутки времени обнаруживается характерная для взрослых телят картина спонтанной ритмической деятельности лимфатических узлов. Установлено, что в целом в постна-тальном периоде жизни телят частотно-амплитудные характеристики сократительной деятельности узлов меняются однонаправленно, т.е. синергично, с небольшими хронологическими отличиями между узлами.

Установлено, что у сусликов и телят происходит активация спонтанной сократительной деятельности лимфатических узлов между 15 и 20-м, а также 60 и 90-м днями после рождения, с некоторым снижением этой активности на 30-й день постнатального развития. В эти же промежутки времени обнаруживается повышение общего уровня биоэлектрической активности лимфатических узлов.

Таким образом, нами впервые установлены видовые особенности формирования спонтанной сократительной деятельности лимфатических узлов тела и внутренних органов, которые осуществляются в виде двуфазной хронолого-пространственной организации моторной деятельности лимфатических узлов.

Выводы

  1. У всех исследованных млекопитающих спонтанная ритмическая сократительная активность лимфатических узлов сомы и висцеральных органов в первые дни после рождения практически не выявляется.
  2. Активация спонтанной сократительной деятельности лимфатических узлов тела и внутренних органов происходит дважды — между 15 и 20-м, а также 60 и 90-м днями после рождения, с падением этой активности на 30-й день постнатального онтогенеза. 

Список литературы

1.Бородин Ю.И. Функциональная морфология. — Новосибирск, 1992. — С. 12-17.

2.Булекбаева Л.Э. Корковая лимбическая система и регуляция лимфотока. — Алматы, 1976. — 286 с.

3.Григорьев В.С. Возрастные изменения ретикулярной ткани и клеточного состава брыжеечных лимфатических узлов у плодов крупного рогатого скота. — Уч. зап. Казанского ветер. института. — Казань, 1975. — Т.120. — С. 170-174.

4. Ерофеев Н.П., Мандрыко Е.С. Модификация системы для исследования мышечных препаратов // Физиол. журн. ШР, 1975. — Т.61. — № 8. — С. 126.

5.Игнатьев Н.Г. О функциональной активности симпатической активации некоторых лимфатических узлов в различные фазы постнатального периода развития. — Уч. зап. Казанского ветер. института. — Казань, 1975. — Т.118. — С. 235237.

6.Иосифов Г.М. Лимфатическая система овцы. — Орджоникидзе, 1942. — 96 с.

7. Кривский И.Л. Топография и особенности строения тазовых и перикортальных лимфатическиз узлов собаки. // Материалы конф., — М., 1965. — С. 45-56.

8. Мырзаханов Н.М. Влияние различных рационов на лимфообращение // Тр. междунар. конф. по лимфообращению. —Новосибирск, 1992. — С. 87.

9. Мырзаханов Н.М. Экспериментальное изучение сократительной активности лимфатических узлов // Вестник НАН РК. — № 4. — С. 46-53. 

10.МырзахановН.М. Роль лимфатических узлов и сосудов в продвижении лимфы // Вестник НАН РК. — № 4. — С. 70-76.

11.Мырзаханов Н.М. Функциональные особенности лимфообращения сельскохозяйственных животных:  Автореф. дис... д-ра биол. наук.— Алматы, 1995. — 42с.

12.Орлова Р.С. Лимфатические сосуды. — Л., 1982. — 362 с.

13.Славсизон Л.Д. К вопросу о регионарных особенностях лимфатических узлов у кролика. — Донбасс, 1956. — В. 1. —С. 44-46.

14.Собакин М.А. Экспериментальная методика электрографического исследования моторной деятельности желудка при пищеварении // Биол. эксп. биол. и мед. 1953. — Т. зв. — В. 9 — С. 76-79.

15.Хантурин М.Р. Сравнительная характеристика и механизмы сократительной деятельности лимфатических сосудов: Ав-тореф. дис... д-ра биол. наук. — Алматы, 1997 

Фамилия автора: Н.М.Мырзаханов, М.Н.Мырзаханова
Год: 2009
Город: Караганда
Категория: Медицина
Яндекс.Метрика