Сообщества макрозообентоса Казахстанского сектора Каспийского моря

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для данной работы, послужили пробы макрозообентоса, собранные весной и осенью 2008 г. на акватории Казахстанского сектора Каспийского моря, относящегося к Мангистауской области (Рисунок 1).

Отбор проб производился дночерпателяем ван Вина (площадь отбора 0,1 м²). На месте отбора пробы промывались на сите из мельничного газа №66 GG по швейцарской классификации, переносились в пластиковые емкости и фиксировались добавлением 10% формалина до концентрации 4% с красителем «Бенгальская роза».

В лаборатории животных разбирали и идентифицировали [4] по возможности до видовой принадлежности, просчитывали, организмы весом до 0,5 г взвешивали на торсионных весах, более крупных - на электронных весах. Данные по численности и биомассе каждого вида животных рассчитывались на 1 м².

Статистическая обработка данных (использовались данные только по численности) производилась с применением пакета программ Primer v5. При определении сходства сообществ использовали показатель Брея-Куртиса, стандартизированные данные, трансформированные по квадратному корню. При построении дендрограмм сходства был использован средневзвешенный групповой метод.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Сообщество донных беспозвоночных изученной акватории совершенно четко разделяется на две группы ценозов: Северного Каспия и Среднего Каспия. Граница ценозов в оба сезона проходила по краю северной части
полуострова Тупкараган, включая Тупкараганский залив и акваторию моря у южной границы полуострова.

Основу ценоза Северного Каспия формировали черви (более 75% численности выборок). Весной это Oligochaeta (45,6 %), Hediste diversicolor (14,6 %), Manayunkia caspica (8,2 %), Hypaniola kowalewskii (8,0 %). Осенью к перечисленным видам и группам червей добавлялся моллюск Abra ovatа, распределение численности выглядело следующим образом: Oligochaeta (40,2 %), H. diversicolor (16,3 %), A. ovata (13,7 %), H. kowalewskii (11,4 %), M. caspica (5,3 %). Указанные пять таксонов обеспечивали более 85% сходства всех выборок. Среда обитания макробентоса в этой части акватории характеризовалась следующими параметрами: глубина составляла от 3,3 до 22,1 м (в среднем - 8,1 м), диапазон солёности - от 1,5 до 11,7 %о (в среднем весной - 7,5, осенью - 8,9 %). Субстрат (донные отложения) были представлены сильно заиленной (местами с мощным слоем поверхностного ила) темной ракушей и/или песком, часто с включениями детрита и запахом сероводорода. Водная растительность отсутствовала, либо имели место разреженные сообщества с общим проективным покрытием (ОПП) <1%.

Для сообщества донных беспозвоночных Среднего Каспия характерным было преобладание ракообразных, при незначительной доле червей и моллюсков. Весной основу сообщества (около 70% по численности) создавали следующие виды и группы: Corophium chelicorne (17,2 %), Oligochaeta (14,5 %), Corophium volutator (12,3 %), Dikerogammarus haemobaphes (7,7 %), Corophium mucronatum (6,4 %), Jaera sarsi caspica (5,7 %), H. diversicolor (4,9 %). Осенью более 80% численности формировали Chaetogammarus pauxillus (10,4 %), Corophium nobile (8,4 %), D.haemobaphes (8,4 %), Mytilaster lineatus (4,2 %), Amathillina cristata (3,2 %). Диапазон глубин на обследованной части акватории составлял 5,4-82,3 м (в среднем весной 33,9, осенью 32,5 м), солёность колебалась в пределах от 8,2 до 11,9 % (в среднем весной 10,5, осенью 11,5 %). Наиболее характерный типом донных отложений была слабо заиленная светлая ракуша и/или песок, местами встречался каменистый грунт, в портах - плиты.

Различия в структуре сообществ донных беспозвоночных Северного и Среднего Каспия определялись в основном колебаниями численности общих для обоих участков моря видов, а также особенностями видового состава (наличие/отсутствие тех или иных видов). Анализ численности видов, определяющих 90% отличия между этими двумя сообществами, показал, что в Северном Каспии отсутствовали D. haemobaphes, J. sarsi caspica, Chaetogammarus ischnus, Ch. sowinskyi, Amathillina cristata, Am. pusilla, Corophium robustum, Fabricia sabella caspica; в Среднем Каспии не отмечена Pterocuma pectinata. Наибольший вклад в различие внесли Oligochaeta (7,7 %), C. chelicorne (7,3 %), M. caspica (5,6 %), H. diversicolor (5,2 %), C. volutator (4,8 %), H. kowalewskii (4,7 %), C. mucronatum (3,5 %), S. macrurus (3,3 %). M.lineatus (3,1 %). Перечисленные виды в сумме обеспечили 64% различий между сообществами Северного и Среднего Каспия.

Весной северокаспийское сообщество разделилось на две подгруппы, внутри которых отмечена высокая степень сходства выборок. Фактически можно говорить об однородности видовых структур выборок внутри каждой из подгрупп. Первая подгруппа (Рисунок 1а, станции, обозначенные «о») формировалась только за счет червей: Oligochaeta (34,4 %), M. caspica (18,2 %), H. diversicolor (16,9 %), H. kowalewskii (11,4 %), которые создавали 80% видового сходства всего сообщества. Донная фауна указанной подгруппы приурочена к станциям, расположенным от 3,7 до 20,9-метровой изобаты (средняя глубина 9,1 м), в диапазоне солености от 6,5% до 11,7% (среднее значение 8,6%). Грунт здесь был представлен серым илом, серой ракушей с примесью песка и разной степенью заиленности коричневым наилком, на части станций отмечалось наличие детрита и запах сероводорода. Показатели температуры на глубине грунта 1 см колебались от +11,7°С до +21,2°С, на глубине 4 см - от +15,0 до +21,0°С, при средней +19,5°С. Растительность отсутствовала, или ОПП<1%.

Вторая подгруппа (Рисунок 1а, станции, обозначенные «®») была представлена червями и 3 видами ракообразных, численность между которыми распределялась следующим образом: Oligochaeta (46,83 %), Stenogammarus (Stenogammarus) macrurus (15,7 %), P .pectinata (10,6 %), H .diversicolor (7,6 %), S.(S.) similis (6,5 %). Донная фауна второй подгруппы была приурочена к глубинам от 3,5 м до 12,0 м (в среднем 6,4 м) и диапазону солёности от 1,5 % до 10,8 % (в среднем 5,9 %). Грунты на части станций были представлены слегка заиленным коричневым песком или заиленной оранжевой ракушей, на остальных - заиленным серым песком с примесью серой ракуши. Температура на глубине грунта 1 см составила +16,8° - +22,3°С, при среднем значении 20,1°С, на глубине 4 см - +16,1 - +21,5°С, в среднем - 19,8°С. Растительность на станциях отбора проб не обнаружена или ОПП<1%.

Различия между двумя указанными сообществами Северного Каспия весной определялись не столько разницей в видовом составе, сколько в численности видов на каждом из участков. При этом более 60% различий обусловлены разницей в численности 7 видов: M. caspica (12,4 %), S.(S.) macrurus (9,6 %), H. diversicolor (8,8 %), H. kowalewskii (8,2 %), Oligochaeta (7,6 %), S.(S.) similis (7,1 %), P. pectinata (6,9 %).

В осенний период сообщество Северного Каспия менее гомогенно, по сравнению с весенним периодом. Его можно разделить на 3 подгруппы, внутри которых отмечается значительное сходство видовой структуры выборок.

Первая подгруппа представлена выборками из Тупкараганского залива и прилегающих к нему районов. Для этой подгруппы (Рисунок 1б, станции, обозначенные «®») характерен смешанный состав из червей и моллюсков: H. diversicolor (48,9 %), A. ovata (29,1 %), Schizorhynchus bilamellatus (7,9 %), Oligochaeta (7,9 %). Это сообщество было приурочено к глубинам от 6,2 до 16,2 м (средняя 11,5 м) и солености 10,7-11,7% (среднее значение 11,4 %). Грунт был представлен темно-серым илом с примесью мелкого серого песка, мелкой ракуши и коричневым наилком. Температура на глубине грунта 1 см составила +17,6 - +22,8°С, при среднем значении +20,2°С, на глубине 4 см - +16,4-+22,4°С, при средней +19,7°С. Растительность на указанных станциях отсутствовала, или ОПП было <1%.

Вторая подгруппа представлена выборками с участков акватории на границе Северного и Среднего Каспия и мелководной части за Тюленьими островами (Рисунок 1б, станции, обозначенные «0»). Для этой подгруппы характерен смешанный состав сообщества из червей, ракообразных и моллюсков, причем последние формировали более 35% общей численности. Распределение численности между компонентами ценоза было следующим: Oligochaeta (31,4 %), S(S.).similis (19,1 %), A. ovata (15,3 %), M.lineatus (10,8 %), Cerastoderma lamarcki (9,7 %). Среда обитания характеризовалась следующими условиями: глубины составили от 3,3 до 9,0 м (в среднем 6,9 м), соленость - 9,2-10,9 %, при среднем значении 10,2 %. Грунты были представлены в основном, темно серым илом с примесью песка и битой ракуши, местами - с включениями детрита и запахом сероводорода, либо черным илом. Температура на глубине грунта 1 см достигала +21,8 - +23,4°С, при среднем значении +22,8°С, на глубине 4 см - +21,8 - +23,7°С, при средней +22,9°С. Водная растительность не обнаружена или ОПП<1%.

Третье, наиболее широко распространённое сообщество (Рисунок 1б, станции, обозначенные «о»), представлено видами группы черви и моллюском A^vata, которые вместе создавали 88% общей численности. Распределение численности между компонентами сообщества имело следующую картину: Oligochaeta (42,9 %), H. kowalewskii (16,9 %), H. diversicolor (12,9 %) A. ovata (9,1 %), M. caspica (6,3 %). Станции этой группы располагались на глубинах от 3,5 до 22,1 м (средняя 7,3 м), в диапазоне солености от 6,4 до 11,7 % (средняя 8,2 %). Грунт был представлен преимущественно темно-серым и серым илом с песком и битой ракушей, на некоторых участках - черным илом с запахом сероводорода. Температура на глубине грунта 1 см составила +16,5° - +23,3°С, на глубине 4 см - +18 - +23,3°С (в среднем +22,2°С). Растительность на станциях отбора проб не обнаружена, либо ОПП<1%.

Сезонная динамика макрозообентоса в Северном Каспии характеризовалась общим для всех представленных сообществ снижением общей численности от весны к осени.

Для Среднего Каспия отмечены большие различия в структуре сообществ отдельных участков моря и отдельных выборок. Сообщество не разделялось на компактные подгруппы, для которых характерна достаточно четко описываемая структура. Выборки образуют группировки с высоким уровнем колебания численности отдельных видов внутри последних. Тем не менее, в весеннем сообществе Среднего Каспия можно выделить две подгруппы.

Сходство выборок в данной группировке достаточно мало - 43,5%. Шесть видов, включающих ракообразных, моллюсков и червей, обеспечивали 75% численности данной подгруппы: C.volutator (21,2 %), M.lineatus (14,5 %), Ch.pauxillus (12,6 %), Am.pusilla (12,1 %), D.haemobaphes (8,3 %), H.diversicolor (6,3 %). Среда обитания характеризовалась следующими параметрами: диапазон глубин составил 7,9-32,5 м, при средней 19,6 м, соленость менялась от 8,3 до 11,0 % (средняя - 10,1 %). Температура грунта на глубине 1 см составила +11,0 - +19,8°С (средняя +14,1°С), на глубине 4 см - +9,4 - +19,5°С (средняя +13,0°С). Субстрат представлен преимущественно светлой, местами заиленной ракушей, либо плитами и крупными камнями.

Во вторую группу входят выборки, имеющие меньшее сходство (36,0%) (Рисунок 1а, станции, обозначенные «И»). Так же, как и для первой подгруппы, основу сообщества создавали ракообразные и черви, но характерным было ярко выраженное доминирование двух групп - C.chelicorne (25,79 %) и Oligochaeta (19,03 %). Представленное сообщество приурочено к глубинам 13,0-78,0 м (средняя 40,0 м) и солёности 8,2-11,1 % (средняя 10,7 %). Грунт был представлен в основном светлой ракушей (местами с песком), заиленной желтым илом. Температура донных отложений на глубине 1 см составила +8,4 - +19,7°С (средняя +12,2°С), на глубине 4 см - +7,4 - +18,7°С (средняя 12,0°С).

В осенний период сообщества имели большее сходство внутренней структуры. Все выборки условно разделялись на 3 подгруппы. В первую группу входили выборки из порта Курык, одна из проб в порту Актау и выборка около северной оконечности Казахского залива. Несмотря на значительные различия в видовом составе, для этих выборок характерна высокая численность M.lineatus (18,4 % от общей численности макрозообентоса в данных пробах). Вполне возможно, это связано каким-то образом с судоходством и субстратом, окружающим места отбора проб (преимущественно каменистый грунт и плиты). Глубины на данном участке составляли от 5,4 до 18,5 м (в среднем 10,9 м), солёность - от 11,7 до 11,9 (средняя 11,8 %).

Вторая группировка образует сообщество, также включающее, наряду с ракообразными, значительное количество червей и моллюсков: Ch.pauxillus (28,2 %), C.chelicorne (11,8 %), Hypania invalida (11,7 %), Corophium robustum (11,6 %), Oligochaeta (9,7 %), Dreissena rostriformis (7,0 %), Balanus improvisus (5,7 %). Указанное сообщество формировалось на глубинах от 14,0 до 82,3 м (в среднем 32,0 м), при солёности от 10,6 до 11,9 % (в среднем 11,5 %). Субстрат был представлен в основном светлой ракушкой разных размеров, иногда с примесью песка, местами отмечался каменистый грунт. Температура на глубине грунта 1 см составляла +12,9 - +22,6°С (средняя +18,0°С), на глубине 4 см - +12,1 - +21,8°С (средняя 17,3°С).

Третья группировка была представлена сообществом, формирующимся преимущественно за счет ракообразных: C.chelicorne (28,2 %), C.volutator (11,7 %), C.nobile (10,3 %), D.haemobaphes (9,1 %), Ch.pauxillus (8,4 %), Oligochaeta (6,9 %). Условия среды характеризовались следующими параметрами: глубина 44,6-62,0 м (в среднем 55,0 м), солёность 10,6-11,7 % (в среднем 10,9 %), температура на глубине грунта 1 см - +10,8 -+16,8°С (средняя +14,6°С), на глубине 4 см - +9,0 - +15,2°С (+13,2°С). В донных отложениях преобладает крупная и мелкая ракуша, заиленная серым и серо-зелёным илом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Макрозообентос казахстанской части Каспия представлен двумя группами сообществ - Северного Каспия и Среднего Каспия. Сообщество макрозообентоса северного Каспия формируется в условиях меньших глубин, меньшей солености, значительной заиленности грунта и представлено в основном червями с преобладанием олигохет, к которым в осеннее время добавляется моллюск A. ovata. В Среднем Каспии на больших глубинах, при более высокой солености и меньшей заиленности грунта основу ценоза составляют ракообразные, местами к ним добавляется моллюск M.lineatus. Граница ценозов проходит по краю северной части полуострова Тупкараган, включая Тупкараганский залив и акваторию моря у южной границы полуострова.

В Северном Каспии в весеннее время на формирование сообществ макрозообентоса значительное влияние оказывает поступление паводковых вод р. Волга, что выражается в разделении акватории на две части - западную с меньшей соленостью, более высокой температурой грунта и восточную с более соленой водой и преобладанием илистых грунтов, имеющих более низкую температуру. Основу ценоза в западной части составили черви и бокоплавы, в восточной - только черви. Осенью, когда сток Волги снижается, на акватории Северного Каспия условия становятся более однородными, и на большей части Северного Каспия макрозообентос представлен одним сообществом. Выделяются лишь группировки в зоне, примыкающей к Среднему Каспию: в прибрежной части в число доминирующих видов входят моллюски средиземноморского комплекса, в более глубоководной - кумовые раки. Основным фактором, оказывающим влияние на различия сообществ макрозообентоса Северного Каспия в осеннее время, является показатель солености.

В Среднем Каспии весной выделяются 2 подгруппы, при отсутствии явных различий в условиях среды обитания. Возможно, разделение на вышеуказанные группировки связано с какими-либо не учтенными нами факторами.

Осенью разделение на группировки обусловлены глубиной и характером грунта. В относительно мелководной зоне с высокой соленостью и преобладанием каменистых грунтов выделяются сообщества с доминированием M.lineatus, тяготение которого к описанным условиям было показано ранее [5]. В более глубоководной зоне выделены две подгруппы, отличия которых обусловлены разницей в степени заиленности донных отложений.

ЛИТЕРАТУРА

1. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Каспийское море, 1996. - Т. VI, 322 с.
2. Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность. М., Наука, 1985 г. - 278 с.
3. Е.А. Яблонская. Биология Каспийского моря. М., ВНИРО, 2007. - 142 с.
4. Атлас беспозвоночных Каспийского моря. Под ред. Я.А. Бирштейна. М., Пищевая промышленность, 1968.
5. В.П. Иванов, А.Ф. Сокольский. Научные основы стратегии защиты биологических ресурсов Каспийского моря от нефтяного загрязнения. Астрахань, 2000г. - 180 с.