Особенности анатомической структуры вегетативных органов редкого и эндемичного вида limoniummichelsoniilincz. на начальных стадиях онтогенеза

В Казахстане, как и во всем мире, возрастает антропогенное воздействие и загрязнение окружающей среды, а также продолжается процесс опустынивания большей части его территории, и все эти факторы приводят к быстрой потере видового разнообразия флоры. Если в первом издании Красной книги было включено 303 вида редких и исчезающих растений, то сейчас по данным научных исследований насчитывается уже более 450 видов необходимых для сохранения и включение во второе издание Красной книги Казахстана [1]. Одним таких растений является Limonium michelsonii Lincz. (кермек Михельсона), эндемичный, реликтовый вид с сокращающимся ареалом вид, встречающийся в поясе предгорных пустынь и в нижнем и среднем поясах пустынных гор в северо-восточном продолжении Заилийского Алату (Кетменьтау, Сюгаты, Турайгыр) [2,3,4]. Изучение эндемичных видов - это одна из приоритетных задач в деле выявления и сохранения биологического разнообразия. При исследованиях популяций видов, в том числе эндемичных, редких и реликтовых большое внимание уделяется изучению их возрастной структуры, т.к. возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. При переходе растений от одного возрастного состояния к другому происходят не только морфологические изменение в их строения, но и во внутренней структуре их вегетативных органов. Поэтому мы решили подробнее остановиться на особенностях анатомической структуры вегетативных органов Limonium michelsonii в ювенильном и имматурном возрастном состоянии, поскольку на этих этапах закладываются основные элементы покровных, механических и проводящих тканей.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Нами были исследованы три популяции Limonium michelsonii, произрастающие в пустынных низкогорьях в восточной части Заилийского Алатау. Исследование популяций Limоnium michelsonii проводилось маршрутно­рекогносцировочным способом с использованием GPS-навигации. Геоботаническое описание проводилось по общепринятым методикам [5]. При выделении и характеристике возрастных состояний использовали методические положения, имеющиеся в работах Т.А.Работнова [6], И.Г.Серебрякова [7], А.А.Уранова [8]. В ходе экспедиции с целью дальнейшего морфо-анатомического исследования растения Limonium michelsonii разных возрастных состояний были собраны в гербарий. В лабораторных условиях растительный материал с целью сохранения прижизненного состояния был зафиксирован. Консервация растений была проведена по методике Страсбургер-Флемминга.

Анатомические препараты были изготовлены в соответствии с общепринятыми методиками Прозиной М.Н. (1960) [9], Пермякова А.И (1988) [10], Барыкиной Р.П. (2004) [11]. Для количественного анализа проведено измерение морфометрических показателей с помощью окуляр-микрометра МОВ-1-15 (при объективе х 9, увеличении х 10,7). Микрофотографии анатомических срезов были сделаны на микроскопе MC 300 с видеокамерой CAM V400/1.3M. Статистическая обработка морфометрических показателей проводилась по методикам Лакина Г.Ф. (1990) [12] и Удольской Н.Л. (1976) [13], а также с помощью программы Microsoft Office Excel 2003.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Первая популяция Limonium michelsonii была найдена у подножия возвышенности Акшоқы в горах Малые Бопутгы. Участок находился на высоте 1283 - 1294 м над ур.моря, координаты по GPS навигатору: N 43 27.651' и E 078 47.688'. Рельеф местности представлял собой пологую наклонную волнистую равнину. Почва участка - серо-бурая, сильно щебнистая, местами с выходом на поверхность красных третичных глин. Увлажнение атмосферное.

Вторая популяция Limonium michelsonii была найдена в районе Бартогайского водохранилища, расположенного на стыке трех горных хребтов Восточного Тянь-Шаня: Заилийского Алатау, Богуты и Торайгыр. Участок находился на высоте 1108-1141 м над ур.моря, координаты по GPS навигатору: N 43020.723' и E 078 31.593'. Рельеф представлял собой холмисто-увалистую сильно рассеченную подгорную равнину, местами изрезанную временными руслами речек и глубокими оврагами. Склоны холмов и увалов были подвержены эрозии. Почвообразующими породами здесь служили валунно-галечниковые пролювиальные отложения, перекрытые с поверхности небольшим слоем (от30 до 80 см) лессовидных суглинков (пылевато-песчаных). Профиль этих почв содержал значительное количество щебенки.

Третья популяция Limonium michelsonii была найдена у подножия гор Торайгыр вдоль автотрассы Алматы-Нарынкол. Участок находился на высоте 1301-1320 м над ур.моря, координаты по GPS навигатору: N 43020.630' и E 078047.864'.

В результате исследования были даны описания внутреннего строения надземных (листья) и подземных (корень) вегетативных органов ювенильных и имматурных особей Limonium michelsonii, дана сравнительная характеристика растений, произрастающих в разных популяциях.

Анатомическое строение листовой пластинки Limonium michelsonii (ювенильные особи)

Листовая пластинка растений Limonium michelsonii снаружи покрыта первичной покровной тканью -эпидермисом, клетки которой плотно сомкнуты между собой и располагаются в один ряд, без межклетников. Эпидермальные клетки вытянуты в тангентальном направлении: их ширина значительно превосходит высоту. Наружные стенки эпидермиса покрыты тонким слоем кутикулы. Трихомы отсутствуют.

Между верхним и нижним эпидермисом расположены тонкостенные клетки хлорофиллоносной ткани -мезофилла. Мезофилл дифференцирован на палисадный (столбчатый) и губчатый, в котором много межклетников и воздухоносных полостей. Палисадный мезофилл состоит из двух-трех слоев клеток, и расположен под верхним эпидермисом. Тип листовой пластинки - бифациальный, поскольку палисадный мезофилл приурочен к верхней стороне листовой пластинки. Губчатый мезофилл соответствует палисадному по числу слоев и общей толщине.

Проводящие пучки коллатеральные, закрытые, располагаются в один ряд по всей толще листовой пластинки. В центре листа расположен крупный проводящий пучок, по бокам в толще мезофилла находятся малые проводящие пучки. Вся система проводящих пучков имеет склеренхимную обкладку. Механическая ткань наиболее выражена у основания центральной жилки ближе к нижнему эпидермису (рисунок 1).

Анатомическое строение листовой пластинки Limonium michelsonii (ювенильные особи

При изучении морфометрических показателей внутренней структуры листовых пластинок Limonium michelsonii различных популяций было выявлено, что у растений популяции № 1 толщина клеток верхнего эпидермиса значительно превосходит по размерам эпидермальные клетки растений других популяций. Растения популяций 2 и 3 имеют практически одинаковые по форме и размерам клетки покровной ткани верхней и нижней стороны листа.

Ювенильные особи популяции 1 имеют наиболее утолщенную листовую пластинку по сравнению с растениями популяций 2 и 3, а также многослойный палисадный мезофилл, значительно превосходящий по толщине слой губчатой паренхимы. У особей популяции 2 слои хлорофиллоносной ткани занимают равное соотношение. Небольшая толщина палисадного мезофилла растений популяции 3 связана с его мелкоклеточностью, диаметр проводящих крупных проводящих пучков также немного уступает по размерам соответствующие показатели у растений других популяций (таблица 1).

Анатомическое строение корня Limonium michelsonii (ювенильные особи)

Поскольку листья являются основными фотосинтезирующими органами, то особенности внутреннего строения листовой пластинки, в частности толщина хлорофиллоносной ткани - мезофилла, могут зависеть от условий места произрастания, в том числе и от условий освещения.

Анатомическое строение корня Limonium michelsonii (ювенильные особи)

Корень Limonium michelsonii снаружи покрыт перидермой - вторичной покровной тканью, состоящей из нескольких слоев.

Под перидермой рыхло, образуя межклетники, в несколько слоев располагаются тонкостенные паренхимные клетки первичной коры.

Ксилема на поперечном срезе имеет звездчатые очертания. В самом центре корня расположены элементы первичной ксилемы, от которых лучами отходят тяжи проводящей ткани - ксилемы (рисунок 2).

 Анатомическое строение корня Limonium michelsonii (ювенильные особи)

Корни растений популяции 1 по общим морфометрическим показателям значительно превосходят значения у растений с популяций 2 и 3. Диаметр центрального цилиндра почти в два раза превышает диаметр стелей корней растений из популяции 3. Растения популяции 2 при незначительных размерах покровной ткани и первичной коры имеют достаточно крупный центральный цилиндр, в котором расположены проводящие ткани. С развитием растений происходит увеличение центрального цилиндра, за счет образования вторичных проводящих тканей. Наряду с этим происходит сокращение общей площади, занимаемой паренхимными клетками первичной коры. На первый план выступает всасывающая и проводящая функция корневых систем, связанная с проводящими тканями (таблица 2).

Таблица 2

Анатомическое строение корня Limonium michelsonii (ювенильные особи)

Анатомическое строение листовой пластинки Limonium michelsonii (имматурные особи)

Эпидермальные клетки листовой пластинки Limonium michelsonii располагаются в один ряд, плотно сомкнуты, без межклетников. Наружные стенки эпидермиса покрыты тонким слоем кутикулы, опушения нет.

Вся толща листовой пластинки заполнена паренхимными клетками ассимиляционной ткани, которая подразделяется на палисадную (столбчатую) и губчатую, в которой основную массу занимают межклетники и воздухоносные полости. Палисадный мезофилл состоит из нескольких слоев клеток, губчатый соответствует палисадному по числу слоев и общей толщине. Клетки палисадной паренхимы вытянуты перпендикулярно верхней поверхности листовой пластинки, а клетки губчатой паренхимы располагаются на нижней стороне листа. По строение и расположению мезофилла тип листовой пластинки - бифациальный, т.е. клетки палисадного мезофилла

Растения, произрастающие в популяции 2, имеют наиболее утолщенную листовую пластинку по сравнению с растениями других популяций. Увеличение средних показателей толщины эпидермальных клеток как верхней и нижней стороны листовой пластинки, размеры палисадной и губчатой паренхимы, диаметр проводящих тканей способствуют общему увеличению толщины листовой пластинки. Растения двух других исследуемых популяций имеют незначительную разницу в соответствующих показателях, дающих общее представление о строении листьев (таблица 3).

Мелкие проводящие пучки более или менее полностью погружены в мезофилл, а крупный проводящий пучок сопровождается выступом на нижней стороне листа. Проводящие пучки окружены одним слоем компактно расположенных клеток, образующих механическую обкладку проводящих тканей (рисунок 3).

Анатомическое строение листовой пластинки Limonium michelsonii (имматурные особи)

Таблица 3

Морфометрические показатели листовой пластинки Limonium michelsonii (имматурные особи)

Анатомическое строение корня Limonium michelsonii (имматурные особи)

Корень Limonium michelsonii покрыт вторичной покровной тканью - перидермой, клетки которой имеют более или менее правильную форму и располагаются в несколько слоев. Под перидермой расположен толстый слой из паренхимных клеток, составляющих первичную кору.

Сосуды проводящей ткани многочисленные, в поперечном сечении овальные, расположенные в радиальных группах. Между элементами ксилемы встречаются элементы механической ткани - лубяные волокна. В самом центре корня расположены элементы первичной ксилемы (рисунок 4).

Анатомическое строение корня Limonium michelsonii (имматурные особи):

В результате проведенных исследований было установлено, что растения популяции 2 имеют хорошо развитую структуру корня, что связано с развитием первичной коры и центрального цилиндра. Развитие данных тканей, позволяет растениям данной популяции синтезировать и накапливать большее количество различных веществ, а также всасывать воду с растворенными в ней веществами из почвы, что является необходимым условием для нормального роста и развития растений.

Растения популяции 3 имеют более многослойную перидерму, но менее развитый центральный цилиндр, состоящий из элементов проводящих тканей и заключенными между ними паренхимными клетками, по сравнению с аналогичными показателями у растений других популяций (таблица 4).

Морфометрические показатели корня Limonium michelsonii (имматурные особи)

При сравнительной характеристике ювенильных и имматурных особей Limonium michelsonii было выявлено, что в данных возрастных состояниях у растений полностью отсутствует стебель. При описании внутренней структуры листьев и корней растений особых отличий в анатомической структуре выявлено не было, однако по мере развития вегетативных органов происходило и увеличение определенных тканей. Соответственно, по некоторым количественным показателям имматурные особи значительно превосходят ювенильные, поскольку являются следующей стадией в онтогенезе растения. В корне имматурных особей отчетливо видны элементы проводящей ткани. Полости ксилемных сосудов расширенны и хорошо проводят воду с растворенными минеральными веществами. Размеры первичной коры почти вдвое превосходят аналогичные показатели у ювенильных особей. Такая же тенденция наблюдается и при развитии листовых пластинок у исследуемых особей разных возрастных состояний.
На основании проведенных исследований и анализа результатов полученных данных были сделаны следующие выводы:
  1.  Абсолютная толщина палисадной и губчатой ткани различны в зависимости от условий и места произрастания растений, а также увеличивается по мере развития растений. У имматурных особей данное значение почти в два раза превышает аналогичные показатели у ювенильных особей
  2. Для всех исследуемых растений характерно одревеснение корней, а также расположение в самом центре корня элементов первичной ксилемы, от которых лучами отходят тяжи ксилемы, состоящие из элементов, более отчетливо проявляющихся у имматурных особей
  3. У ювенильных особей популяции 1 общие морфометрические показатели внутренней структуры корней (толщина покровной ткани, слой первичной коры, диаметр центрального цилиндра и проводящих элементов) значительно превосходят значения у растений популяций 2 и 3
  4. Имматурные   особи   популяции   3   характеризуются   многослойной   перидермой   и образованием широкопросветных проводящих сосудов ксилемы, что у некоторых особей способствует увеличению общей площади центрального цилиндра.

Таким образом, в результате проведенного исследования особых отличий в анатомической структуре вегетативных органов особей Limonium michelsonii разных возрастных состояний выявлено не было, однако по мере развития растений происходило и развитие тканей, приводящее к увеличению общей площади исследуемых вегетативных органов растений.

ЛИТЕРАТУРА

  1. Красная книга Казахской ССР. Часть 2. Растения. - Алма-Ата.- 1981. -284 с.
  2. Байтенов М.С. В мире редких растений. - Алма-Ата. - 1985. - 176 с.
  3. Иващенко   А.А.   Цветковые   растения   юго-востока   Казахстана:   полевой   определитель наиболее распространенных видов. -Алматы: Ассоциация сохранения биоразнообразия Казахстана. - 2008.-184 с.
  4. Полевая геоботаника. -М. - АН СССР. -1964. - т.3.- 530 с.
  5. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр.БИН АН СССР. М.-Л.: АН СССР. Геоботаника.- 1950.-сер.3. -вып. 6. - С.7-204
  6. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. - М.-1952. - 240 с.
  7. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений.- М. -1967. - С. 1-12.
  8. Арозина М.Н. Ботаническая микротехника. - М. - 1960. - 208 с.
  9. Пермяков А.И. Микротехника. - М.: Изд. МГУ. - 1988. - 58 с.
  10. Барыкина Р.П. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. - М.: Изд-во МГУ. -2004. - 312 с.
  11. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа. - 1990. - 352 с.
  12. Удольская Н.Л. Введение в биометрию. - Алма-Ата: Изд-во «Наука» Казахской ССР. -1976. - 83 с.
Фамилия автора: А.Б. Ахметова, HJVL Мухитдинов, К.Т. Абидкулова, А.А. Аметов, С. Досымбетова
Год: 2012
Город: Алматы
Категория: Экология
Яндекс.Метрика