Наземные беспозвоночные буферной зоны антропогенных полупустынных ландшафтов Северного Прибалхашья

Беспозвоночные животные являются важной и мало изученной составляющей полупустынных экоси­стем Казахстана. Данные по энтомофауне, а также другим группам традиционно используют для био­индикации антропогенного и техногенного загрязнения. Фауна беспозвоночных района Северного Прибалхашья изучалась в связи с отчуждением земель для восстановления деятельности промышлен­ного комплекса. В качестве неизмененного природного ландшафта была выделена буферная зона. Ис­следование герпетобионтов на уровне крупных таксонов показало зависимость распределения беспо­звоночных от экологического состояния биоценозов. Выполнен анализ динамической плотности и трофической структуры беспозвоночных. 

Население наземных насекомых и других беспозвоночных полынно-солонцовых песчаных псаммофитных полупустынь Северного Прибалхашья изучено еще недостаточно. Информация о биоразнообразии групп отражена в таксономических статьях и монографиях различных специалистов Казахстана и других стран. Однако вопросы фаунистики, зоогеографии, экологии, фенологии, биоло­гии этих групп в регионе еще полностью не выяснены ввиду отдаленности региона от научных зоо­логических центров. Возможно, многие виды беспозвоночных до сих пор не известны науке. Реше­ние этих вопросов, в частности создание кадастра насекомых, могло бы способствовать оперативно­му выявлению, прогнозированию и предотвращению обеднения биологического разнообразия экоси­стем Северного Прибалхашья. Целью проведенных нами исследований являлось установление зако­номерностей распространения фауны наземных беспозвоночных в условиях полупустынных ланд­шафтов, в том числе антропогенно преобразованных.

Исследуемый район Северного Прибалхашья отличается большой засушливостью и континен-тальностью, в связи с чем воздействие стрессовых антропогенных факторов на флору и фауну прояв­ляется в этом регионе с большей силой. Здесь расположены многочисленные предприятия горнодо­бывающей промышленности, для которых характерно интенсивное воздействие на окружающую природную среду, неизбежно вызывающее ее изменение. В процессе производства нарушается пол­ностью или частично сложившееся экологическое равновесие в зонах размещения промышленных объектов (шахт, рудников, обогатительных фабрик). Эти изменения проявляются в отчуждении тер­риторий для производства горных работ, истощении и загрязнении подземных и поверхностных вод, затоплении и заболачивании подработанных территорий, обезвоживании и засолении почв, загрязне­нии вредными веществами и химическими элементами атмосферного воздуха, изменении микрокли­мата. В связи с этим особую актуальность и значимость приобретают вопросы практического изуче­ния фауны «культурного ландшафта», ее таксономического состава и направлений трансформации, которые происходят при широком освоении новых земель и их природных ресурсов.

Специфика влияния конкретного горнодобывающего предприятия на окружающую среду обу­словлена геолого-геохимическими особенностями месторождений и применяемой техникой и техно­логией для его разработки. Распространение загрязняющих веществ в технологических цепях связано с технологией добычи и обогащения полезных ископаемых. Техногенные изменения окружающей среды при разработке месторождений полезных ископаемых, в особенности если она ведется дли­тельное время, захватывают значительные территории, по площади несопоставимые с площадями горных отводов.

Таким образом, в совокупном проявлении большого комплекса техногенных процессов в районе горнодобывающих предприятий формируется техногенез горного профиля, в результате интенсив­ного воздействия которого происходит преобразование верхней части литосферы и окружающей сре­ды в целом. При оценке качества природной среды и ее изменения в результате техногенного воздействия в качестве важных характеристик рассматривается состояние фауны почв, структура комплекса герпетобионтов и устойчивость его к техногенному воздействию, возможный уровень стабилизации процессов деградации фауны [1].

Материалы и методы исследования

Полевые работы были проведены в районе золотодобывающего месторождения «Пустынное» в Северном Прибалхашье в течение осени и весны 2011-2012 гг.

Территория месторождения находится в природной зоне боялычевых пустынь. Располагаясь на границе между степной и пустынной зонами, она совмещает в себе признаки тех и других в виде че­редующихся злаковых (степных) и полынных (полупустынных) растительных сообществ, образую­щих пестрые сочетания [2].

Растительный покров исследованной территории характеризуется неоднородной пространствен­ной структурой, довольно высоким биоразнообразием на видовом, популяционном, фитоценотиче-ском уровнях. Обычны белоземельно-полынно-боялычевые, тырсиково-белоземельно-полынные со­общества. Светло-каштановые почвы чередуются с сероземами. На большей части района почвы от­личаются большой сухостью и засоленностью. В таких условиях развивается скудная растительность, а злаки играют подчиненную роль. Разреженный травостой низкорослый, часто встречаются оголен­ные участки, покрытые налетами солей [3].

В условиях резкого недостатка влаги даже малейшие, неуловимые для глаз неровности поверх­ности создают различия в водном режиме верхних горизонтов и, следовательно, в почвообразова­тельном процессе. Растения чутко реагируют на малейшие изменения среды. Этими причинами и объясняется пятнистость полупустыни в районе исследования. Растительный покров разреженный, на плакорных пространствах и повышениях он образован преимущественно полынями.

В понижениях встречаются боялыч, биюргун и терескен, а также льнянки, парнолистник. Каж­дой разновидности почв соответствует своя растительность. На светло-каштановых почвах растут типчак, белая полынь, ромашник. На лугово-каштановых — ковыль, типчак, на солонцах — полынь, прутняк, на солончаках развиваются солянки — сарзан, солерос. Во всех этих растительных сообще­ствах заметную роль в травостое играют мятлик луковичный и полынок.

Нами проводились визуальные наблюдения, маршрутные учеты беспозвоночных, а также руч­ной сбор насекомых и учет ловушками на экспериментальных площадках буферной зоны, характери­зующейся минимальной степенью техногенного воздействия.

Буферная зона представляет собой холмистую территорию с растительностью злаково-кустар-никового типа и проективным покрытием 80-90 %. Растительность распространена довольно равно­мерно, изредка встречаются каменистые участки и островки, лишенные растений, с явными призна­ками сильного засоления. На территории буферной зоны доминантными видами являются боялыч, лебеда седая, тасбиюргун, курчавка, ковыль, очень обилен ревень татарский.

При выполнении визуальных наблюдений, маршрутных учетов беспозвоночных, а также учетов ловушками на экспериментальных площадках использовались традиционные почвенно-зоологиче-ские методики [4]. Всего за время проведения исследований было поставлено более 120 ловушек. Обработано и определено около 400 экземпляров беспозвоночных.

Результаты и их обсуждение

В результате исследований в биоценозах буферной зоны в сентябре нами были обнаружены представители 9 отрядов: Aranei, Isopoda, Mantoptera, Orthoptera, Hemiptera, Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera, в мае — 10 отрядов. Наиболее часто в ловушки попадали жесткокрылые (42 %), двукрылые (18 %), равноногие (10 %) и пауки (в весеннее время).

В первой половине сентября основное ядро напочвенных беспозвоночных составляют предста­вители отряда двукрылых (семейство Myscidae — настоящие мухи), жесткокрылых (главным образом семейства Tenebrionidae — чернотелки и Carabidae — жужелицы), чешуекрылых (семейства Pterophoridae — пальцекрылки, Puralididae — огневки, Noctuidae — совки), прямокрылых (семейства Acrididae — саранчовые настоящие и Gryllidae — сверчки настоящие).

В первой половине мая герпетобионты представлены в основном отрядами жесткокрылых (глав­ным образом семейства Tenebrionidae — чернотелки и Scarabeidae — пластинчатоусые), перепонча­токрылых (семейств Formicidae — муравьи), двукрылых (семейство Myscidae — настоящие мухи) (рис. 1).

Буферная зона является оптимальной средой обитания именно для отряда жесткокрылых. Доля Coleoptera здесь в 2 раза выше по сравнению с другими территориями. Во время весеннего выезда количество учтенных жесткокрылых возросло еще больше, так как на последние месяцы весны и на­чало лета приходится пик их видовой активности в умеренных широтах. Наибольшее число видов появляется в мае - июне. Также имеется несколько видов, лёт которых приходится на конец лета -начало осени. На протяжении вегетационного периода растений происходит постепенная смена фау-нистического состава жесткокрылых, при этом некоторые виды живут в течение практически всего тёплого сезона — с весны до осени.

Из саранчовых характерны: Calliptamus italicus L. — итальянский прус. И личинки, и имаго его сильно вредят пастбищам и сенокосным угодьям. Dociostaurus brenicollis — крестовичка, пустынно-степной вид Dociostaurus kraussi Ing. — атбасарская крестовичка, пустынно-степной обычный вид. Предпочитает полупустынные участки с засоленными почвами и полынной или злаково-эфемероидной растительностью, в основном злаки.

Из других ортоптероидных насекомых на местообитаниях этого биоценоза отмечены представи­тели рода Gryllomorphasp. (Gryllidae).

За счет ортоптероидных насекомых живет большая ^упга хищных (скутигеры, тарантулы, пау­ки-скакуны, богомолы из рода Mantis, Bolivaria, Rivetina, мухи-ктыри и др.) и паразитических насе­комых. Из энтомофагов часто встречались перепончатокрылые, особенно Prionyx subfuscatus Dahl. (Sphecidae), обычный на сухих лугах в пустынной зоне. Охотится на саранчовых. В наших сборах преобладали эндопаразитические наездники подсемейств Ichneumoninae, Cryptinae, осы сем. Scoliidae (эктопаразиты личинок пластинчатоусых, долгоносиков) и мухи из сем. Bombylidae, паразитирующие в кубышках саранчовых. На теле саранчовых паразитируют клещи краснотелки (сем. Trombidiidae). Осы Bembixrostrata L. (Crabronidae) своих личинок кормят убитыми крупными мухами (Tabanidae, Syrphidae), а дорожные осы Pompilus viaticus L. (Роmpilidae) — охотники на крупных пауков. Роющие осы охотятся на мелких беспозвоночных.

Рисунок 1. Процентное соотношение отрядов герпетобионтов в ценозах буферной зоны

Под камнями, среди остатков растительности встречаются мокрицы из рода Hemilepistus, скор­пионы, многоножки, паразитические клещи, пауки, тарантулы из рода Lycosa. Среди кустов боялыча и курчавки пауки сем. Araneidae (Argiopelobata Aud и др.) строят колесовидные сети и ловят крупных летающих насекомых.

Двукрылые также здесь довольно многочисленны, но предпочитают более открытые и камени­стые местообитания, а многие являются потребителями растительных остатков или хищничают. Ли­чинки паразитируют на других насекомых.

Отличительной чертой сезонной встречаемости (сентябрь) было наличие только имагинальных стадий развития для всех групп герпетобионтных беспозвоночных.

Выявленные отряды были представлены в сентябре 15 семействами: Linyphiidae, Ligidae, Manteidae, Grillidae, Acrididae, Cicadidae, Carabidae, Staphilinidae, Tenebrionidae, Pterophoridae, Puralididae, Ichneumonidae, Chrysididae, Myscidae, Syrphidae. Преобладают представители семейства чернотелок Tenebrionidae (41 %), сопутствующими являются Myscidae (16 %), Ligidae (11 %). В мае количество семейств увеличилось до 28. Наиболее многочисленным семействами с мая по сентябрь постоянно оставались чернотелки. Семь семейств, представляющих фито и сапрофагов, регулярно регистрировались здесь и весной, и осенью: Ligidae, Grillidae, Acrididae, Cicadidae, Carabidae, Tenebrionidae, Myscidae (рис. 2).

Среди жесткокрылых в буферной зоне явно доминируют жуки-чернотелки. По характеру пита­ния они относятся к ярко выраженным фитосапрофагам. Их имаго на поверхности почвы поедают степную подстилку, личинки — мертвые корни.

В сухих районах некоторые виды сильно вредят культурным растениям и пастбищам, повреж­дают пищевые запасы, немногие хищны. Кроме того, это организмы — минерализаторы, которые производят глубокую переработку опада, препятствуя его трансформации в гумус, сдвигая его в сто­рону минерализации. Кроме непосредственного поедания подстилки, чернотелки разлагают подстил­ку, измельчая ее и увеличивая тем самым поверхность разлагающегося субстрата. Экскременты чер­нотелок — центры стимуляции целлюлозоразрушающей микрофлоры, что дополнительно усиливает разложение подстилки. Среди ценотических типов умеренного климатического пояса Азии полупус­тыни, пустыни и степи имеют самый низкий общий запас растительного вещества, очень большую продукцию фитомассы и беспрецедентно высокую скорость её деструкции. Поэтому чернотелки, с их количественным потенциалом и функциональными возможностями, вносят значительный вклад в эти процессы.

Рисунок 2. Процентное соотношение семейств беспозвоночных в ценозах буферной зоны

В ряду зональных степных и пустынных биогеоценозов уровни численности и биомассы черно­телок увеличиваются от северного предела степей к сухим, пустынным и полупустынным, после чего снова уменьшаются. От влажных вариантов степей и полупустынь к сухим растет число особей, до­минантные позиции переходят от Crypticini, Opatrini, Pedinini к Blaptini, Platyscelidini и, наконец, к Tentyriini.

Для естественных ландшафтов буферной зоны характерна максимальная уловистость черноте­лок. Она примерно в 2 раза выше, чем для других территорий, составляя U = 0,7/0,8 (жуки чернотел­ки/жуки). Здесь же встречено и максимальное количество видов, принадлежащих к пяти родам: Tentyrianomas (Pallas, 1781); Pimeliainterpunctata Klug, 1830; Adesmiaanomala (F.-W., 1820); Pimeliacephalotes (Pallas, 1781); Blapsdeplanata Menetrie, 1832; Blapspruinosa Faldermann, 1833.; Opatroidespunctulatus Brulle, 1832.

Самыми массовыми оказались представители родов Pimelia и Blaps. Возможно, это свидетельст­вует о том, что биотопические условия на этой территории сохранили в наибольшей степени черты природной зоны и изменены не столь значительно. Чернотелки из рода толстяков (Pimelia и близкие роды) — крупные чернотелки с массивным, округлым, более или менее выпуклым телом и часто с хорошо развитыми на ногах щетками из длинных волосков, которые облегчают передвижение по песку и закапывание в него. Вместе с ними в биоценозах многочисленны более мелкие, быстро бе­гающие, похожие на жужелиц тентирии (Tentyria и близкие роды). Виды рода Adesmia — обитатели пустынь, отличающиеся необычайно длинными ногами.

Tenebrionidae имеют разнообразные морфо-физиологические адаптации к условиям жизни в аридных регионах. Так, смещение времени активности на утренние, вечерние и ночные часы является одним из важных моментов их биологии, позволяя существовать и процветать в крайних условиях пустынь. Среди крупных форм встреченных нами чернотелок (сумеречные и ночные формы) может быть выделена группа типа Blaps. Они редко встречаются при проведении дневных маршрутных уче­тов. Среди дневных форм выделяется группа типа Pimelia.

В целом же, с увеличением засушливости, чернотелки становятся главным агентом форсирован­ной минерализации растительных остатков в пустынях и степях с коротким вегетационным перио­дом. Уменьшение числа или исчезновение видов чернотелок, являющихся эдификаторами состояния аридных территорий, приведет к непоправимому нарушению состояния пустынных биоценозов.

Характерной чертой весеннего периода стало появление в сборах достаточно многочисленной (15 %) группы пластинчатоусых жуков (Scarabeidae), представленной главным образом копрофагами из рода Onthophagus (рис. 2). Эвритопный ксерофил, предпочитающий сухие участки, Opatrum sabulosum L. относится к многоядным вредителям. Жуки повреждают весной всходы злаков, у про­росших растений объедают семядоли и молодые листочки около поверхности почвы, подгрызают и перегрызают стебельки молодых растений у основания. Личинки повреждают семена, корни, подзем­ные части стеблей различных культур.

Общая динамика плотности герпетобионтных беспозвоночных в буферной зоне составила 1,8 экземпляра на ловушко/сутки. При этом максимум уловистости приходится на долю жесткокрылых (Coleoptera — 0,8 экз. на ловушко/сутки), почти в три раза меньше уловистость двукрылых (Diptera — 0,3 экз. на ловушко/сутки). Несколько ниже уловистость мокриц и чешуекрылых (Isopoda и Lepidoptera — 0,2 экз. на ловушко/сутки), а также прямокрылых и перепончатокрылых (Orthoptera — 0,13 и Hymenoptera — 0,1 экз. на ловушко/сутки). На долю паукообразных, богомолов и клопов (Aranei, Mantoptera, Hemiptera) приходится самая маленькая уловистость в этом биоценозе, составляющая 0,03 экз. на ловушко/сутки (рис. 3).

Чаще, чем на других участках, на буферной территории встречались пустынные мокрицы U = 0,2, свидетельствуя о большем разнообразии микроусловий, в том числе создаваемых раститель­ностью.

В мае общая динамическая плотность составила 2,8 экземпляра на ловушко/сутки. Максимум уловистости приходится на долю жесткокрылых (Coleoptera — 1,6 экз. на ловушко/сутки), почти в четыре раза меньше уловистость двукрылых и препончатокрылых (Diptera, Hymenoptera — 0,44 экз. на ловушко/сутки). С сентября по май для пустынных сапро- и фитофагов — равноногих рачков, жесткокрылых и двукрылых — регистрировались максимумы динамической плотности. В мае пики плотности превышали осенние показатели примерно в три раза.

Общая трофическая специализация всех поверхностнообитающих беспозвоночных в биоценозах буферной зоны была представлена следующим образом: 73,4 %, — фитофаги; 15,6 % — сапрофаги; 6,3 % — хищники и 4,7 % энтомофаги (рис. 4). Из фитофагов преобладает семейство Tenebrionidae, из хищников — жуки-жужелицы и паукообразные. Обитающие здесь фитофилы в своем развитии и питании связаны с растениями-доминантами: боялышем, полынью, тамариском и др. Популяции их немногочисленны, но в отдельные годы развиваются обильно (например, боялышевая совка Odontelia arbusculae Sukh.).

Сапрофагами являлись, в основном, двукрылые семейства Myscidae. Большая часть входящих в это семейство видов развивается в гниющих органических остатках растительного и животного происхождения, где их личинки либо перерабатывают сами остатки, либо хищничают.

За счет ортоптероидных насекомых живет большая групга хищных (скутигеры, тарантулы, пау­ки-скакуны, богомолы из рода Mantis, Bolivaria, Rivetina, мухи-ктыри и др.) и паразитических насе­комых. Значительная часть энтомофагов — наездники. На стадии личинки они — паразиты личинок и куколок многих групп насекомых, в том числе сельскохозяйственных вредителей. Обычными хо­зяевами ихневмонид являются чешуекрылые, перепончатокрылые (пилильщики, осы, наездники), двукрылые, жуки, реже сетчатокрылые, верблюдки, ручейники. Некоторые виды паразитируют на пауках и ложноскорпионах, соответственно преобладают в аридных зонах. Наездники нуждаются в ежедневном потреблении воды, в связи с чем они могут попадать в ловушки, наполненные жидко­стью. Многие виды ведут сумеречный или ночной образ жизни. В наших сборах преобладали эндо-паразитические наездники подсемейств Ichneumoninae, Cryptinae, Scoliidae.

Из хищников встречены паукообразные. Пауки из семейства Linyphiidae некрупные, строят сеть в виде горизонтального навеса или балдахина из плотной паутинной ткани, который растянут на мно­гочисленных вертикальных и перекрещенных нитях [5].

В целом выявленная на данном этапе фауна насекомых и других беспозвоночных исследуемой зоны достаточно разнообразна и характерна для полупустынных растительных сообществ. Доми­нантной группой герпетобионтов естественных ландшафтов района исследования является семейство Tenebrionidae (41-44 % общей численности). Фоновые группы: Myscidae (13-16 %), Ligidae (11 %), Grillidae, Acrididae (7,8 %). Обнаруженные виды чернотелок относятся к Северо-Туранской, Ирано-Туранской и Казахстанской группе. Жесткокрылые и прямокрылые — типичные обитатели пустынь и полупустынь, ксерофилы и фитофилы (доля в трофической структуре 73 %, 8-12 семейств); в своем развитии и питании связаны с растениями-доминантами: боялышем, полынью, курчавкой и др. Тро­фическая структура комплекса характерна для аридной зоны. Доля хищных и паразитических насе­комых в трофической структуре — 6,3 %. Полученные данные по фоновой территории могут служить основой для прогнозирования изменений пустынных биоценозов, поддержания оптимума экобаланса в них и проведения мероприятий, необходимых для защиты и сохранения видов пустынных регионов Северного Прибалхашья.

Список литературы

1. Ашихмина Т.Я. Биоиндикация и биотестирование — методы познания экологического состояния окружающей сре­ды. — Киев: Наук. думка, 2005. — 246 с.
2. Чигаркин А.В. Региональная геоэкология Казахстана. — Алматы: Қазақ ун-ті баспасы, 2000. — 224 с.
3. ГвоздецкийA., Николаев B.A.Казахстан. — М.: Мысль, 1971. — 296 с.
4. ГиляровМ.С. Методы почвенно-зоологических исследований. — М.: Наука, 1975. — 280 с.
5. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. — М.: КМК, 2002. — 237 с.