Систематика представителей рода Gobio в свете последних исследований претерпевает значительные изменения, описываются новые формы и ранее не замеченные филогенетические линии. Таксономический статус пескарей, населяющих водоемы Центрального Казахстана, остается предметом обсуждений. Предыдущие сведения по морфологической изменчивости, основанные на материале из бассейна реки Нуры, все еще недостаточны для проведения полноценной ревизии систематического статуса. Необходимы качественные данные, основанные на современном материале. Данная статья посвящена изучению вариабельности пластических признаков сибирского пескаря из р. Каркаралы (Центральный Казахстан). Приведены результаты статистической обработки 30 измерений тела и дано их описание. Произведен сравнительный анализ с использованием литературных данных по пескарям бассейна р. Нуры и показаны отличия по 7 признакам. Выявленные отличия могут быть объяснены влиянием аллометрии и полового диморфизма либо различным способом измерения исследуемых рыб. Подтверждены характерные черты формы пескаря из Центрального Казахстана — высокий хвостовой стебель и длина рыла, превышающая заглазничное расстояние. Указана необходимость последующих расширенных исследований и использования единой системы изучения признаков. Данная статья призвана пополнить имеющие сведения о морфологической изменчивости пескарей из казахстанских водоемов.
Введение
Систематика и филогенетические отношения пескарей рода Gobio (Cyprinidae) являются объектами современных исследований с использованием как морфологических, так и молекулярногенетических методов [1-5]. Исследователи все еще продолжают пересматривать таксономический статус описанных видов и подвидов пескарей на обширном пространстве Северной Евразии. Систематическое положение и морфологическая изменчивость пескарей рода Gobio (Cyprinidae) из водоемов Казахстана также слабо изучены. Это относится и к форме из рек Центрального Казахстана, систематический статус которой неоднократно обсуждался [6-10].
Берг [6, 8, 11] относил пескарей из р. Нура в Центральном Казахстане к туркестанскому подвиду обыкновенного пескаря G. gobio lepidolaemus, отметив, что они имеют признаки как G. gobio lepidolaemus, так и G. gobio gobio. Никольский [7] отнес пескарей из этой реки к описанному им подвиду G. gobio sibiricus и указал его отличия — короткий хвостовой стебель и удлиненное рыло. Меньшиков [12] считал, что к этому подвиду также относятся пескари из бассейна Иртыша и Оби.
Впоследствии Берг [8] синонимизировал G. gobio sibiricus с подвидом G. gobio cynocephalus, но, в то же время, для пескарей из р. Нуры он привел прежнее название G. gobio lepidolaemus. Согласно сводке «Рыбы Казахстана» [13], бассейн Иртыша и изолированные системы — реки Нура, Оленты, Шидерты и др., — населяет сибирский пескарь G. gobio cynocephalus.
Согласно Bănărescu и Nalbant [9], пескари из р. Нура в Центральном Казахстане относятся к G. gobio sibiricus, однако имеют также признаки и G. gobio lepidolaemus.
Последние исследования указывают на то, что ареал обыкновенного пескаря G. gobio ограничен европейскими водоемами, а сибирский пескарь рассматривается в качестве самостоятельного вида [2, 4, 10, 14]. Обособленность G. cynocephalus из Дальнего Востока (бассейн р. Амур) была подтверждена молекулярно-генетическим исследованием [4]. Причем, Kottelat [10] считает, что в р. Нура в Центральном Казахстане, в бассейне Енисея и Оби (кроме р. Иртыш), а также в р. Селенга на территории Монголии обитает отдельный вид G. sibiricus.
Таким образом, статус пескарей, населяющих водоемы Центрального и Северо-Восточного Казахстана, остается дискуссионным, в том числе в связи с недостатком качественных сведений по их морфологической изменчивости. Прежние данные приводятся лишь по пескарям из р. Нура [7, 13], а также ее притока Шерубай-Нура в Центральном Казахстане [15].
Целью данной работы было выяснение изменчивости пластических признаков пескаря из р. Кар- каралы (Центральный Казахстан). Статья призвана обогатить сведения о пескарях из водоемов Казахстана.
Материал и методы исследования
Рыбы были пойманы 26.05.2015 г. в верхнем течении р. Каркаралы (Центральный Казахстан) (координаты: 49,4172°N ∕ 75,4576°E). Для поимки использованы сетки-ловушки и небольшие сачки. Выловленные особи были зафиксированы в растворе формальдегида (4 %). Для анализа выбрано 22 особи с абсолютной длиной тела (TL) 106-130 мм. Выборка была представлена как самками (n=9), так и самцами (n=13). Все самки были икряными и имели умеренно выпуклое брюхо. Для промеров использовался электронный штангенциркуль с точностью 0,1 мм. Все измерения производились по прямой линии непосредственно между двумя пунктами. Схема измерений представлена на рисунке 1.
Стандартная длина (SL) измерялась от конца рыла до места прикрепления срединных лучей хвостового плавника к hypuralia. Промер наибольшей толщины тела производили по линии промера наибольшей высоты тела (H). Ширину головы измеряли по линии заднего конца preoperculum.
Статистическую обработку данных производили с помощью программы Microsoft Excel 2010. Были вычислены средняя арифметическая (M), ошибка репрезентативности (m), среднее квадратичное отклонение (SD), коэффициент вариации (CV), минимальное и максимальное значения признака (lim).
Результаты и обсуждение
Самцы и самки имели, в среднем, одинаковую длину тела. Различия в средних значениях обнаружены по нескольким признакам (табл. 1).
Таблица 1
Сравнение пластических признаков самцов и самок сибирского пескаря из р. Каркаралы (расшифровка обозначений в тексте)
|
Признак |
Самцы, n=9 |
Самки, n=6 |
||
|
lim |
M ± m |
lim |
M ± m |
|
|
1 ¯ |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
TL |
11,4-13,0 |
12,1 ± 0,12 |
11,4-12,4 |
12,0 ± 0,08 |
|
SL |
9,5-10,8 |
10,1 ± 0,10 |
9,5-10,3 |
10,0 ± 0,06 |
|
в % от длины тела (SL) |
||||
|
aA |
70,1-73,5 |
71,6 ± 0,27 |
71,8-74,3 |
73,3 ± 0,21 |
|
aV |
48,6-53,1 |
50,4 ± 0,34 |
52,4-54,5 |
53,2 ± 0,21 |
|
P-V |
24,3-26,8 |
25,4 ± 0,15 |
26,2-29,0 |
27,7 ± 0,25 |
|
Van |
11,9-15,5 |
14,0 ± 0,22 |
13,1-16,0 |
14,9 ± 0,28 |
|
anA |
6,9-9,2 |
8,0 ± 0,18 |
5,1-8,4 |
6,4 ± 0,26 |
|
H |
20,6-24,3 |
22,7 ± 0,31 |
23,2-25,7 |
24,4 ± 0,22 |
Серия «Биология. Медицина. География». № 2(94)/2019
87
Продолжение таблицы 1
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
B |
16,7-18,8 |
17,5 ± 0,18 |
19,8-21,8 |
20,7 ± 0,16 |
|
lP |
17,5-21,4 |
20,0 ± 0,24 |
17,8-19,8 |
18,5 ± 0,16 |
|
в % от длины головы (lc) |
||||
|
hc1 |
60,7-66,7 |
63,9 ± 0,47 |
57,7-65,4 |
62,5 ± 0,66 |
|
wc |
62,5-68,0 |
65,2 ± 0,45 |
64,3-70,4 |
67,5 ± 0,62 |
|
po |
40,0-46,2 |
42,0 ± 0,49 |
38,5-42,9 |
40,0 ± 0,40 |
|
lb |
25,0-28,8 |
26,9 ± 0,32 |
28,8-31,5 |
30,6 ± 0,24 |
У самок заметно больше антеанальное (aA), антевентральное (aV) и пектовентральное (P-V) расстояния, наибольшая высота (H) и толщина тела (B), ширина головы (wc) и длина усика (lb), а также чуть больше расстояние от оснований брюшных плавников до анального отверстия (Van). У самцов длиннее грудные плавники (lP), больше заглазничное расстояние (po), высота головы у затылка (hc1) и расстояние от анального отверстия до основания анального плавника (anA).
Большая часть отличий у самок была обусловлена наличием у них созревающей икры. За исключением этого фактора, половой диморфизм может быть не столь значителен. Поскольку ранее у пескарей из Центрального Казахстана половой диморфизм не был обнаружен [7, 13], а также ввиду небольшого размера нашей выборки, мы решили не разделять самцов и самок в дальнейшем анализе. Данные измерений представлены в таблице 2.
Таблица 2 Пластические признаки сибирского пескаря из р. Каркаралы (n=22)
|
Признак |
lim |
M ± m |
SD |
CV (%) |
|
Абсолютная длина тела (TL) |
10,6-13,0 ¯ |
11,9 ± 0,13 ¯ |
0,59 |
4,96 |
|
Стандартная длина тела (SL) |
8,9-10,8 |
9,93 ± 0,10 |
0,47 |
4,72 |
|
в % от длины тела (SL) |
||||
|
Антедорсальное расстояние (aD) |
47,4-51,7 |
50,2 ± 0,24 |
1,06 |
2,11 |
|
Антеанальное расстояние (aA) |
70,1-75,3 |
72,1 ± 0,32 |
1,45 |
2,01 |
|
Антевентральное расстояние (aV) |
48,4-54,5 |
51,5 ± 0,42 |
1,90 |
3,68 |
|
Пектовентральное расстояние (P-V) |
24,3-29,0 |
26,3 ± 0,28 |
1,26 |
4,77 |
|
Вентроанальное расстояние (V-A) |
18,8-23,0 |
21,3 ± 0,22 |
0,99 |
4,62 |
|
Расстояние от оснований V до анального отверстия (Van) |
11,9-16,3 |
14,6 ± 0,25 |
1,13 |
7,77 |
|
Расстояние от анального отверстия до основания A (anA) |
5,00-9,2 |
7,2 ± 0,27 |
1,22 |
17,00 |
|
Наибольшая высота тела (H) |
20,6-25,7 |
22,9 ± 0,33 |
1,50 |
6,53 |
|
Наименьшая высота тела (h) |
9,4-10,9 |
10,1 ± 0,10 |
0,45 |
4,40 |
|
Наибольшая толщина тела (B) |
16,1-21,8 |
18,5 ± 0,41 |
1,81 |
9,81 |
|
Длина хвостового стебля (lpc) |
16,8-20,4 |
18,8 ± 0,22 |
1,00 |
5,33 |
|
Толщина хвостового стебля (wpc) |
7,5-9,3 |
8,4 ± 0,12 |
0,55 |
6,52 |
|
Длина грудных плавников (IP) |
17,5-22,5 |
19,7 ± 0,27 |
1,20 |
6,11 |
|
Длина брюшных плавников (lV) |
14,7-18,0 |
15,9 ± 0,18 |
0,81 |
5,09 |
|
Высота спинного плавника (hD) |
17,9-21,2 |
19,4 ± 0,20 |
0,91 |
4,68 |
|
Длина основания спинного плавника (lD) |
11,9-14,9 |
13,5 ± 0,15 |
0,68 |
5,06 |
|
Высота анального плавника (hA) |
13,1-16,2 |
15,1 ± 0,14 |
0,64 |
4,24 |
|
Длина основания анального плавника (lA) |
7,4-9,3 |
8,4 ± 0,12 |
0,52 |
6,24 |
|
Длина хвостового плавника (lC) |
18,0-20,8 |
19,7 ± 0,15 |
0,67 |
3,40 |
|
Длина головы (lc) |
24,5-27,7 |
26,2 ± 0,19 |
0,86 |
3,29 |
|
в % от длины головы (lc) |
||||
|
Высота головы у затылка (hc1) |
57,7-70,4 |
63,4 ± 0,62 |
2,79 |
4,40 |
|
Высота головы через середину глаза (hc2) |
45,8-57,7 |
52,9 ± 0,68 |
3,05 |
5,76 |
|
Межглазничное расстояние (io) |
28,0-34,8 |
31,7 ± 0,41 |
1,81 |
5,72 |
|
Ширина головы (wc) |
58,3-70,4 |
65,3 ± 0,64 |
2,86 |
4,37 |
|
Длина рыла (ao) |
40,0-46,4 |
43,5 ± 0,37 |
1,64 |
3,77 |
|
Заглазничное расстояние (po) |
38,5-46,2 |
41,1 ± 0,45 |
2,03 |
4,94 |
|
Диаметр глаза (o) |
16,2-20,8 |
18,4 ± 0,24 |
1,09 |
5,93 |
|
Длина усика (lb) |
19,2-31,7 |
27,2 ± 0,76 |
3,41 |
12,55 |
Наибольшая высота тела в среднем составляет 22.9 % SL и превышает ее толщину в этом месте, а также больше длины хвостового стебля. Длина хвостового стебля в среднем 18.8 % SL, значительно превышает его толщину. Наименьшая высота тела немного превышает толщину хвостового стебля.
Высота спинного плавника больше длины его основания. Высота анального плавника также значительно превышает длину его основания. Длина грудных плавников занимает 63–87 % расстояния P-V. Брюшные плавники достигают анального отверстия и занимают 67–88 % расстояния VM.
Длина головы превышает наибольшую высоту тела и длину хвостового стебля и в среднем составляет 26.2 % SL. Высота головы у затылка составляет больше половины ее длины (в среднем 63,4 %) и чуть меньше ширины головы.
В таблице 3 представлено сравнение пластических признаков анализируемых пескарей из р. Каркаралы с литературными данными по пескарям р. Нура и ее притока — р. Шерубай-Нура [7, 13, 15].
Таблица 3 Пластические признаки сибирского пескаря из р. Каркаралы в сравнении с литературными данными
|
Признак |
р. Нура. n=38 (Никольский, 1936) [7] |
р. Нура. n=8 (Митрофанов, 1988) [13] |
р. Шерубай-Нура. n=23 (Беккожаева, Мамилов, 2013) [15] |
р. Каркаралы. n=22 (наши данные) |
|
aD |
46,26 ± 0,26 |
48,52 ± 0,24 |
51,24 ± 1,21 |
50,2 ± 0,24 |
|
aA |
– |
– |
72,53 ± 1,86 |
72,1 ± 0,32 |
|
aV |
– |
– |
51,38 ± 1,57 |
51,5 ± 0,42 |
|
P-V |
– |
21,32 ± 0,22 ¯ |
24,22 ± 1,46 |
26,3 ± 0,28 |
|
VM |
– |
17,32 ± 0,34 |
21,35 ± 1,05 |
21,3 ± 0,22 |
|
H |
18,24 ± 0,23 ¯ |
20,18 ± 0,38 |
20,71 ± 0,88 |
22,9 ± 0,33 |
|
h |
8,87 ± 0,12 |
9,38 ± 0,12 |
8,96 ± 0,44 |
10,1 ± 0,10 |
|
lpc |
21,61 ± 0,18 |
– |
20,02 ± 0,86 |
18,8 ± 0,22 |
|
IP |
– |
18,65 ± 0,29 ¯ |
22,09 ±1,92 |
19,7 ± 0,27 |
|
lV |
– |
15,55 ± 0,12 |
17,38 ± 0,91 |
15,9 ± 0,18 |
|
hD |
– |
21,78 ± 0,21 |
24,25 ± 0,96 |
19,4 ± 0,20 |
|
lD |
– |
13,12 ± 0,29 |
15,12 ± 0,86 |
13,5 ± 0,15 |
|
hA |
– |
17,38 ± 0,23 |
19,01 ± 0,99 |
15,1 ± 0,14 |
|
lA |
– |
9,38 ± 0,23 |
9,01 ± 0,99 |
8,4 ± 0,12 |
|
lC |
– |
– |
26,22 ± 1,83 |
19,7 ± 0,15 |
|
lc |
24,32 ± 0,17 ¯ |
27,58 ± 0,22 ¯ |
29,20 ± 1,06 |
26,2 ± 0,19 |
|
hc1 |
14,77 ± 0,16 |
15,45 ± 0,14 |
16,35 ± 0,56 |
16,6 ± 0,16 |
|
io |
– |
– |
8,49 ± 0,37 |
8,3 ± 0,12 |
|
ao |
10,61 ± 0,14 ¯ |
– |
12,07 ± 0,73 |
11,4 ± 0,12 |
|
po |
9,71 ± 0,12 |
– |
12,33 ± 0,61 |
10,8 ± 0,13 |
|
o |
– |
– |
5,51 ± 0,36 |
4,8 ± 0,06 |
|
lb |
7,4 ± 0,16 ¯ |
8,18 ± 0,21 ¯ |
8,80 ± 0,84 |
7,1 ± 0,21 |
В связи с тем, что часть измерений отсутствует у Никольского [7], а также, ввиду малого размера выборки у Митрофанова [13], мы не будем рассматривать приведенные данными авторами данные в отношении пектовентрального и вентроанального расстояний, а также длины и высоты плавников. Из оставшихся признаков, у пескарей р. Каркаралы в среднем больше антедорсальное расстояние, наибольшая и наименьшая высота тела, немного больше высота головы у затылка и меньше длина хвостового стебля.
В сравнении с данными по р. Шерубай-Нура [15] у пескарей из р. Каркаралы значительно больше наибольшая высота тела, чуть больше пектовентральное расстояние, меньше длина хвостового стебля, длина грудных, брюшных и хвостового плавников, высота спинного и анального плавников, заглазничное расстояние, диаметр глаза и длина усика. Такие признаки, как наибольшая высота тела, длина и высота плавников могут быть подвержены половому диморфизму. Аллометрия может влиять на такие промеры, как длина головы, длина и высота хвостового стебля. К сожалению, информация о размере и времени сбора пескарей из р. Шерубай-Нура не приведена и, кроме того, указанные в таблице колебания ошибки средних значений признаков (m) [15] достаточно велики, что может свидетельствовать о разнородном материале из данной реки.
Таксономическое положение пескарей Центрального Казахстана неясно. Форму из р. Нуры относили как к туркестанскому подвиду G. gobio lepidolaemus [6,8,11], так и подвиду G. gobio sibiricus [7, 9], либо к G. gobio cynocephalus [13]. Неоднократно отмечалось, что пескари из этой реки занимают промежуточное положение между G. gobio lepidolaemus и европейскими (либо сибирскими) пескарями. В качестве отличительного пластического признака был указан короткий хвостовой стебель, который, согласно Бергу [8], у туркестанского пескаря превышает наименьшую высоту тела в 1,8-2,2 раза. У пескарей из р. Каркаралы длина хвостового стебля превышает наименьшую высоту тела в 1,6-2,1 раз, что, действительно, сближает их с туркестанским пескарем.
В то же время среднее значение длины хвостового стебля (lpc 18,8 % SL) у каркаралинских пескарей заметно меньше средних значений, указываемых для туркестанского пескаря (20-23 %) [13, 16], а также для пескарей бассейна р. Нуры [7, 15]. Возможно, это связано с различающимся способом измерения рыб, который, в нашем случае, производился по прямой линии, начиная от последнего луча анального плавника, до места прикрепления срединных лучей хвостового плавника к гипура- лиям (а не до конца чешуйного покрова).
Другой отличительный признак, указываемый для G. gobio sibiricus — длина рыла, превышающая длину заглазничного расстояния [7, 8], что характерно также для пескарей из р. Каркаралы.
Наши данные подтверждают характерные особенности формы пескаря из Центрального Казахстана. Длина рыла сближает ее с сибирской формой (G. cynocephalus, либо G. sibiricus), а длина хвостового стебля — с G. lepidolaemus. Очевидно, что для принятия таксономических решений необходимо учитывать комплекс характерных признаков, что подтверждается в случае разграничения европейских видов пескарей [2, 17]. В связи с этим необходим более многочисленный современный сравнительный материал, а также использование стандартизированных методов исследования.
Заключение
В результате анализа 30 пластических признаков сибирского пескаря из р . Каркаралы представлена их вариабельность. Выявлены различия в средних значениях 12 признаков между самцами и самками, что, возможно, обусловлено сезонными изменениями. Произведено сравнение с литературными данными по пескарям р. Нура и ее притока — р. Шерубай-Нура и выявлены различия по 7 признакам. Большая часть выявленных отличий может быть обусловлена влиянием аллометрии и полового диморфизма, а также связана с различным способом измерения анализируемых рыб. Подтверждены отличительные признаки формы пескаря из Центрального Казахстана — длина рыла, превышающая заглазничное расстояние и высокий хвостовой стебель. В выяснении таксономического статуса формы пескаря из водоемов Центрального Казахстана помогут новые исследования, основанные на стандартизированных методах и свежесобранном материале из различных популяций.
Список литературы
- Doadrio I. A new species of the genus Gobio Cuvier, 1816 (Actinopterygii, Cyprinidae) from the Iberian Peninsula and southwestern France / I. Doadrio, M.J. Madeira // Graellsia. — 2004. — Vol. 60. — P. 107-116.
- Kottelat M. The genus Gobio in France, with redescription of G. gobio and description of two new species (Teleostei: Cyprinidae) / M. Kottelat, H. Persat // Cybium. — 2005. — Vol. 29, No. 3. — P. 211-234.
- Yang J. The phylogenetic relationships of the Gobioninae (Teleostei: Cyprinidae) inferred from mitochondrial cytochrome b gene sequences / J. Yang, S. He, J. Freyhof, K. Witte, H. Liu // Hydrobiologia. — 2006. — Vol. 553. — P. 255-266.
- Mendel J. Molecular phylogeny of the genus Gobio Cuvier, 1816 (Teleostei: Cyprinidae) and its contribution to taxonomy / J. Mendel, S. Lusk, E.D. Vasil'eva, V.P. Vasil'ev, V. kuskova, F.G. Ekmekci et al. // Mol. Phylo. Evol. — 2008. — Vol. 47. — P. 1061-1075.
- Nowak M. Morphology of the common gudgeon, Gobio gobio (Linnaeus, 1758) sensu lato, from the Vistula River drainage in the context of recent literature data (Teleostei: Cyprinidae) / M. Nowak, W. Popek, E. Drag-Kozak. P. Epler // Archives of Polish Fisheries. — 2008. — No. 16. — P. 37-48.
- Берг Л.С. Фауна России и сопредельных стран. Рыбы (Marsipobranchii и Pisces). — Т. III. Ostariophysi / Л.С. Берг. — Петроград: Типогр. Имп. акад. наук, 1914. — С. 337-846.
- Никольский Г.В. Материалы к познанию географической изменчивости пескарей Gobio gobio (L.) Северо-восточного Казахстана и Западной Сибири / Г.В. Никольский // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1936. — Т. III. — С. 457-473.
- Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 2. / Л.С. Берг. — М.; Л.: Наука, 1949. — 456 с.
- Bănărescu P. Pisces, Teleostei: Cyprinidae (Gobioninae) / P. Bănărescu, T. Nalbant // Das Tierreich. — 1973. — Vol. 93. — 304 p.
- Kottelat M. Fishes of Mongolia: a check-list of the fishes known to occur in Mongolia with comments on systematics and nomenclature / M. Kottelat. — The World Bank, Washington, 2006. — 103 p.
- Берг Л.С. Рыбы Туркестана / Л.С. Берг. — СПб.: Типогр. Исидора Гольдберга, 1905. — 262 с.
- Меньшиков М.И. Об ихтиофауне озера Марка-Куль / М.И. Меньшиков // Уч. зап. Пермского ун-та. — 1938. — Т. 3, Вып. 2. — С. 119–141.
- Митрофанов В.П. Род Gobio Cuvier, 1817 — пескарь / В.П. Митрофанов // Рыбы Казахстана. Т. 3 / под ред. В.П. Митрофанова, Г.М. Дукравец, А.Ф. Сидоровой и др. — Алма-Ата: Наука, 1988. — С. 5–23.
- Богуцкая Н.Г. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями / Н.Г. Богуцкая, А.М. Насека. — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2004. — 389 с.
- Беккожаева Д. К. Морфобиологическая характеристика и современное состояние сибирского пескаря Gobio gobio cynocephalus Dybowski, 1869 из реки Шерубай-Нура / Д.К. Беккожаева, Н.Ш. Мамилов // Вестн. КазНУ. Сер. Экологическая.2015. — № 2/2 (44). — С. 494–498.
- Беккожаева Д.К. Морфобиологическая характеристика туркестанского пескаря Gobio gobio lepidolaemus Kessler, 1872 из р. Талас / Д.К. Беккожаева // Вестн. КазНУ. Сер. Экологическая. — 2014. — № 3 (42). — С. 74–78.
- Kottelat M. Handbook of European freshwater fishes / M. Kottelat, J. Freyhof. — Publications Kottelat, Cornol, Berlin, 2007. 646 p.