Внутривидовые взаимодействия нематод oswaldocruzia filiformis у остромордой лягушки в пойменных биотопах реки Иртыш

Аннотация

В бесснежный период 2016-2018 гг. в пойме р. Усолка (небольшой правобережной протоки р. Иртыш в окрестностях г. Павлодара) было отловлено 447 экз. остромордой лягушки, в том числе в 2016 г. 154, в 2017 г. - 224, в 2018 г. 69 экз. В пойме р. Иртыш в окрестностях поселка Железинка в июне 2018 г. было отловлено 19 экз. остромордой лягушки. Для оценки внутривидовых взаимодействий нематод их гемипопуляции группировали в зависимости от числа паразитов в одном хозяине.

экз. червей являются порогом, за которым начинается внутривидовая конкуренция, хотя в некоторые периоды угнетение происходит при меньшем числе гельминтов (свыше 10 или 15 экз.). Единичные нематоды обычно имеют мелкие размеры - возможно, ввиду их угнетения организмом хозяина, тогда как 5-10 экз. гельминтов приводят к рассредоточению физиологических реакций хозяина. Длина пищевода в большинстве случаев заметно уменьшалась при общем снижении линейных размеров, что может свидетельствовать об угнетении роста червей с личиночных стадий. В 2016 г. размеры как самцов, так и самок OEiliformis не испытывали существенных колебаний при разных уровнях зараженности хозяев. Разный пороговый уровень численности червей, за которым начинается угнетение их роста, в разные годы может быть обусловлен состоянием хозяев, их размерами и характером питания.

Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782) Travassos, 1917 (Nematoda: Trichostrongylidae) широко распространена у наземных холоднокровных позвоночных в Палеарктике: на территории СНГ в числе ее хозяев К.М.Рыжиков с соавт. [1] указывают 12 видов амфибий, а В.П.Шарпило [2] - 13 видов рептилий.

Находки OEiliformis на территории бывших советских республик и в Средней и Восточной Европе зафиксированы в Чехии у 14 видов амфибий [3], травяной лягушки и 3 видов рептилий [4], у остромордой лягушки в пойме Средней Оби [5], у сибирской, остромордой и дальневосточной лягушек в Якутии [6], у прудовой и остромордой лягушек в центральных областях России [7], у травяной и прудовой лягушек в Карелии [8, 9], у озерной и прудовой лягушек в Горьковской (ныне Нижегородской) области [10], у озерной лягушки в окрестностях Тамбова [11, 12, 13], у обыкновенной жабы в Нидерландах [14], у травяной лягушки в Ирландии [15].

Из стран Средней Азии эта нематода была обнаружена у квакши в Турции [16] и зеленой жабы в Ираке [17].

В Казахстане Т.Н.Соболева [18] в середине 70-х гг. обнаружила О.filiformis в паразитоценозе озерной и травяной лягушек в западных и южных районах республики. В Павлодарской области В.Г. Ваккер [19] зафиксировал этот вид у прыткой ящерицы, В.Г. Ваккер и Н.Е. Тарасовская [20, 21, 22] - у остромордой лягушки в пойменных ландшафтах, степных озерах, различных биотопах Казахского Мелкосопочника и водоемах антропогенного происхождения в окрестностях г. Павлодара.

Очевидно, что столь широко распространенный вид гельминтов может служить удобной моделью для полевых исследований паразито-хозяинных отношений и внутривидовых взаимодействий гельминтов - при условии достаточного для статистической обработки количества материала.

Ранее размеры тела гельминтов как индикатор межвидовых и внутривидовых отношений использовались разными авторами в отношении гельминтов грызунов [23], свиней [24], домашней птицы [25, 26], бесхвостых амфибий [27, 28]. Оценка внутривидовых отношений путем сопоставления размеров тела при различных уровнях численности гельминтов является достаточно корректным методом как в экспериментальных, так и в полевых исследованиях, поскольку абсолютные размеры червей отражают удовлетворение пластических и энергетических потребностей паразитов, в том числе степень угнетения при высоких уровнях численности.

Материал и методика. C мая по сентябрь 2016 г. в пойме р. Усолка (небольшой правобережной протоки р. Иртыш в окрестностях г. Павлодара) было добыто 154 экз. остромордой лягушки. В бесснежный период 2017 г. в припойменных биотопах было отловлено 164 экз., а на первой надпойменной террасе р. Иртыш - 60 экз. остромордой лягушки разных возрастных групп. В 2018 г. численность лягушек, добытых в припойменных биотопах в окрестностях г. Павлодара (Усолка) составила 69 экз. В пойме р. Иртыш в окрестностях поселка Железинка в июне 2018 г. было отловлено 19 экз. остромордой лягушки.

Добытых амфибий подвергали полному гельминтологическому вскрытию по общепринятым методикам [29]. Для оценки внутривидовых взаимодействий нематод их гемипопуляции группировали в зависимости от числа паразитов в одном хозяине. У самок нематод Oswaldocruzia filiformis с помощью окуляр-микрометра микроскопа МБС-10 (Лыткаринский завод оптического стекла, Московская область, РФ (ныне ОАО «ЛЗОС»), 1980 г., серия 090096) с известной ценой деления измеряли следующие параметры: длина тела, максимальная ширина, длина пищевода, длина хвоста, расстояние до вульвы; у самцов - длину тела, максимальную ширину, длину пищевода, спикулы. Количественные данные обрабатывали статистическими методами [30].

Результаты и их обсуждение.

В 2016 г. количество освальдокруций в кишечнике одной лягушки колебалось от 1 до 48. При этом размеры как самцов, так и самок не испытывали существенных колебаний при разных уровнях зараженности хозяев. Лишь единичные самки OFiliformis имели некоторое увеличение длины и ширины (не доходящее до уровня статистически достоверной разницы) (таблицы 1, 2). У самцов нематоды в количестве 1 экз. несколько снижали длину и ширину по сравнению с более многочисленными гемипопуляциями.

Таблица 1 - Размеры самок Oswaldocruzia filiformis от остромордой лягушки в 2016 г. в пойменной популяции в зависимости от числа нематод в одном хозяине

Объем и характер выборки

Параметр

Среднее значение

Дисперсия

Лимиты

минимум

максимум

1-5 экз. в

хозяине, п = 59

Длина

12,4958+0,294

7

5,0378697

8,2

18,4

Ширина

0,2203+0,0041

0,00098006

0,15

о,з

Длина пищевода

0,4864+0,0041

0,0009768

0,425

0,575

Длина хвоста

0,1432+0,0026

0,000406

0,1

0,2

Расстояние до вульвы

4,1975+0,0994

0,57305377

2,7

6,15

Длина яйца

0,10654+0,001

82

0,00019611

5

0,084

0,140

Ширина яйца

0,043305+0,00

077

0,00003966

4

0,035

0,056

1 экз.п = 8

Длина

13,58125+0,95

98

6,4485268

9,7

17,1

Ширина

0,2344+0,0182

0,00231027

0,175

о,з

Длина пищевода

0,49375+0,009

8

0,0006696

0,45

0,525

Длина хвоста

0,1594+0,0087

0,000525

0,125

0,2

Расстояние до вульвы

4,55+0,3194

0,71428571

з,з

5,7

Длина яйца

0,112+0,00632

0,00028

0,084

0,126

Ширина яйца

0,048125+0,00

329

0,00007612

5

0,035

0,056

2-5 экз.п = 51

Длина

12,3254±0,307

3

4,7230373

8,2

18,4

Ширина

0,2181+0,0039

0,00077696

0,15

0,275

Длина пищевода

0,4853+0,0045

0,0010294

0,425

0,575

Длина хвоста

0,1407+0,0026

0,000349

0,1

0,175

Расстояние до вульвы

4,1422+0,1041

0,54173725

2,7

6,15

Длина яйца

0,10569+0,001

90

0,00018278

0,084

0,140

Ширина яйца

0,04255+0,000

77

0,00003110

53

0,035

0,056

6-15 экз.п = 68

Длина

12,1125+0,333

1

7,4354757

8,0

18,8

Ширина

0,2114+0,0046

0,00140735

0,125

0,325

Длина пищевода

0,4801+0,0047

0,0014656

0,4

0,6

Длина хвоста

0,1368+0,0025

0,000419

0,1

0,2

 

 

Расстояние до вульвы

4,0772±0,1122

0,84391297

2,65

6,3

Длина яйца

0,10294±0,001

76

0,00020925

0,07

0,140

Ширина яйца

0,042±0,00071

0,00003656

7

0,028

0,056

48 экз.п = 16

Длина

12,5031±0,443

5

2,95082

9,35

16,1

Ширина

0,2078±0,0073

0,0008099

0,175

0,25

Длина пищевода

0,5094±0,0057

0,0004896

0,475

0,55

Длина хвоста

0,15±0,0033

0,000167

0,125

0,175

Расстояние до вульвы

4,2094±0,1455

0,31740625

3,25

5,4

Длина яйца

0,114625±0,00

329

0,00016251

7

0,098

0,140

Ширина яйца

0,04725±0,001

79

0,000049

0,042

0,056

Таблица 2 - Размеры самцов Oswaldocruzia Tdiformis от остромордой лягушки в пойменных биотопах в 2016 г. в зависимости от числа нематод в одном хозяине

Объем и характер выборки

Парамет P

Среднее значение

Дисперсия

Лимиты

минимум

максимум

1-5 экз. в хозяине;

п = 53

Длина

7,5802±0,1627

1,377148

5,0

10,35

Ширина

0,17075±0,0034

0,00059461

0,1

0,225

Длина пищевод а

0,4406±0,0038

0,0007506

0,375

0,5

Длина спикулы

0,20234±0,0015

0,000117344

0,182

0,224

1 экз. в хозяине;

п = 4

Длина

7,2625±0,2722

0,2222917

6,65

7,8

Ширина

0,15625±0,0216

0,00140625

0,125

0,2

Длина пищевод а

0,43125±0,0216

0,00140625

0,4

0,475

Длина спикулы

0,2065±0,00404

0,000049

0,196

0,210

2-5 экз. в хозяине;

п = 49

Длина

7,6061±0,1749

1,4689201

5,0

10,35

Ширина

0,1719±0,0033

0,00053731

0,1

0,225

Длина пищевод а

0,4413±0,0039

0,00071747

0,375

0,5

Длина спикулы

0,202±0,0016

0,0001225

0,182

0,224

6-10 экз. в

Длина

7,9294±0,2309

1,7592602

5,6

10,6

 

хозяине; п = 34

Ширина

0,1772+0,0046

0,00069574

0,125

0,225

Длина пищевод а

0,4485+0,0057

0,00105838

0,4

0,525

Длина спикулы

0,20218+0,0015

8

0,000085422

5

0,182

0,210

11-15 экз. в хозяине;

п = 8

Длина

7,44375+0,3463

0,8395982

6,2

8,4

Ширина

0,15+0,0101

0,0071429

0,125

0,2

Длина пищевод а

0,4281+0,0094

0,00061384

0,4

0,45

Длина спикулы

0,19775+0,0044

2

0,0001365

0,182

0,210

6-15 экз. в хозяине; п = 42

Длина

7,8369+0,1973

1,5965926

5,6

10,6

Ширина

0,17202+0,0044

0,00079885

0,125

0,225

Длина пищевод а

0,4446+0,0050

0,00102243

0,4

0,525

Длина спикулы

0,20133+0,0015

2

0,000095154

5

0,182

0,210

48 экз. в хозяине;

п= 12

Длина

7,4208+0,3861

1,6402083

5,7

10,2

Ширина

0,1729+0,00503

0,00027936

0,15

0,2

Длина пищевод а

0,4333+0,0098

0,00106061

0,375

0,475

Длина спикулы

0,19833+0,0024

0,000065333

0,182

0,210

В 2017 г. самки О.filiformis из пойменной популяции лягушек заметно и статистически достоверно снижали длину и ширину при паразитировании свыше 20 экз. в одной особи хозяина (таблица 3). Максимальных величин размеры самок достигали при количестве 2-5 и 6-10 экз. в хозяине. Некоторое снижение линейных размеров гельминтов началось при одновременном присутствии свыше 11 экз. в кишечнике одной лягушки. Длина пищевода заметно уменьшилась лишь при паразитировании свыше 20 экз. освальдокруций в одной лягушке, что может свидетельствовать о том, что угнетение роста червей в многочисленных гемипопуляциях началось с личиночных стадий. По результатам наших измерений неполовозрелых гельминтов на разных стадиях развития отмечено, что усиленный рост пищевода у нематод (О.filiformis и Rhabdias bufonis) происходит на личиночных этапах развития.

Таблица 3 - Размеры самок Oswaldocruzia filiformis от остромордой лягушки в 2017 г. в пойменной популяции в зависимости от числа нематод в одном хозяине

Объем и характер выборки

Параметр

Среднее значение

Дисперсия

Лимиты

минимум

максимум

1-5 экз. в хозяине, п

Длина

12,1033+0,3101

5,7709057

8,1

18,5

Ширина

0,2057+0,0041

0,00102903

0,15

0,275

 

= 61

Длина пищевода

0,4664±0,0039

0,0009351

0,4

0,55

Длина хвоста

0,1639±0,0029

0,000511

0,125

0,225

Расстояние до вульвы

4,0631±0,1046

0,6564918

2,7

6,2

Длина яйца

0,103 51±0,0016

1

0,00015862

1

0,07

0,140

Ширина яйца

0,04464±0,0007

1

0,00003293

4

0,035

0,056

1 экз.п = И

Длина

11,7273±0,7188

5,1661818

8,8

15,2

Ширина

0,2045±0,0085

0,00072727

0,15

0,225

Длина пищевода

0,4636±0,0114

0,0012955

0,4

0,5

Длина хвоста

0,175±0,00935

0,000875

0,125

0,225

Расстояние до вульвы

3,9273±0,2466

0,60818182

2,9

5,1

Длина яйца

0,10436±0,0046

0,00021025

5

0,07

0,126

Ширина яйца

0,04582±0,0017

9

0,00003296

4

0,035

0,056

2-5 экз.п = 50

Длина

12,186±0,3491

5,9733714

18,5

Ширина

0,206±0,00475

0,00111122

0,15

0,275

Длина пищевода

0,467±0,0042

0,0008786

0,4

0,55

Длина хвоста

0,1615±0,0029

0,000414

0,125

0,2

Расстояние до вульвы

4,093±0,1173

0,6746949

2,7

6,2

Длина яйца

0,10332±0,0017

3

0,00015112

0,084

0,140

Ширина яйца

0,0443 8±0,0007 7

0,00003322

0,035

0,056

6-10 экз.п = 57

Длина

12,5474±0,2336

3,0547697

9,4

18,3

Ширина

0,2101±0,0045

0,00113526

0,15

о,з

Длина пищевода

0,4719±0,0036

0,0007159

0,425

0,525

Длина хвоста

0,1618±0,00297

0,000493

0,125

0,2

Расстояние до вульвы

4,2184±0,0791

0,35023496

3,2

6,2

Длина яйца

0,09947±0,0019

5

0,00021478

9

0,07

0,126

Ширина яйца

0,04323±0,0008

4

0,00004221

5

0,035

0,056

11-15 экз.;

Длина

11,9552±0,3809

4,0625616

8,85

15,8

Ширина

0,2095±0,0048

0,00064347

0,175

0,25

 

п = 29

Длина пищевода

0,4612+0,0056

0,0008744

0,4

0,525

Длина хвоста

0,1629+0,0027

0,000206

0,15

0,2

Расстояние до вульвы

4,0224+0,1246

0,43492611

3,0

5,3

Длина яйца

0,09993+0,0024

1

0,00016413

8

0,084

0,126

Ширина яйца

0,04272+0,0011

4

0,00003970

7

0,035

0,056

16-20 экз.;

п= 12

Длина

11,8833+0,6766

5,0360606

9,2

16,4

Ширина

0,1896+0,00597

0,00039299

0,175

0,225

Длина пищевода

0,4646+0,0113

0,0014157

0,4

0,525

Длина хвоста

0,1542+0,0043

0,000208

0,125

0,175

Расстояние до вульвы

4,0083+0,2262

0,56265152

3,1

5,5

Длина яйца

0,10033+0,0030

2

0,00010097

0,084

0,112

Ширина яйца

0,04317+0,0014

8

0,00002524

2

0,035

0,049

Свыше 20 экз.п = 36

Длина

10,7861+0,2703

2,5572302

8,2

14,3

Ширина

0,1889+0,0055

0,00105159

0,15

0,275

Длина пищевода

0,4514+0,0039

0,0005337

0,425

0,5

Длина хвоста

0,1625+0,0028

0,000268

0,125

0,2

Расстояние до вульвы

3,6264+0,0911

0,29035516

2,8

4,8

Длина яйца

0,09528+0,0015

8

0,00008757

78

0,084

0,112

Ширина яйца

0,04064+0,0007

7

0,00002189

4

0,035

0,049

У самцов OEiliformis в 2017 г. максимальные линейные размеры достигнуты при одновременном паразитировании 6-10 и 11-15 экз. в хозяине. В гемипопуляциях с количеством червей свыше 16 и свыше 20 экз. размеры начинают заметно снижаться. У малочисленных гельминтов (1-5 экз.) размеры оказались меньше, чем при средних количествах нематод (таблица 4).

Таблица 4 - Размеры самцов Oswaldocruzia filiformis от остромордой лягушки в пойменных биотопах в 2017 г. в зависимости от числа нематод в одном хозяине

Объем и характер выборки

Параметр

Среднее значение

Дисперсия

Лимиты

минимум

максимум

1-5 экз. в хозяине;

Длина

7,6395+0,18199

1,2254267

5,35

10,85

Ширина

0,1624+0,0051

0,00096181

0,07

0,225

 

п = 38

Длина пищевода

0,4184+0,0057

0,0012055

0,35

0,475

Длина спикулы

0,20042+0,00152

0,000085872

0,182

0,224

1 экз. в хозяине;

п = 4

Длина

6,525+0,55503

0,9241667

5,35

7,65

Ширина

0,13625+0,0264

0,00208958

0,07

0,175

Длина пищевода

0,36875+0,0138

0,0005729

0,35

0,4

Длина спикулы

0,189+0,00466

0,000065333

0,182

0,196

2-5 экз. в хозяине;

п = 34

Длина

7,7706+0,1844

1,1216845

6,4

10,85

Ширина

0,1654+0,0049

0,00079601

0,125

0,225

Длина пищевода

0,4243+0,0054

0,0009654

0,375

0,475

Длина спикулы

0,20176+0,00148

0,0000726702

0,182

0,224

6-10 экз. в хозяине; п = 44

Длина

8,0682+0,1785

1,3707082

5,8

10,3

Ширина

0,1727+0,0029

0,00037262

0,125

ОД

Длина пищевода

0,4307+0,0046

0,0009263

0,375

0,5

Длина спикулы

0,19954+0,00195

0,000163696

0,154

0,224

11-15 экз. в хозяине; п= 14

Длина

8,2321+0,3479

1,5736951

6,2

10,7

Ширина

0,1714+0,0053

0,00037088

0,125

0,2

Длина пищевода

0,4214+0,00896

0,001044

0,375

0,475

Длина спикулы

0,198+0,00335

0,000146462

0,182

0,224

16-20 экз. в хозяине; п= 15

Длина

7,84+0,3068

1,3175714

6,1

9,45

Ширина

0,1583+0,0078

0,0008631

0,1

0,2

Длина пищевода

0,4383+0,0056

0,0004345

0,4

0,475

Длина спикулы

0,20253+0,00192

0,000052267

0,196

0,210

Свыше 20

экз. в хозяине;

п = 27

Длина

7,2111+0,1463

0,5567949

6,0

8,8

Ширина

0,1611+0,0034

0,00030449

0,125

0,2

Длина пищевода

0,4157+0,0045

0,000536

0,375

0,45

Длина спикулы

0,20141+0,00179

0,0000842507

0,184

0,210

Летом 2018 г. максимальные значения длины и ширины у самок освальдокруций отмечены в гемипопуляциях с количеством 2-5 экз. нематод (таблица 5), у самцов - при количестве 2-5 экз. в одной особи хозяина (таблица 6). Единичные экземпляры самок О.filiformis имели мелкие размеры. Заметное уменьшение абсолютных размеров тела у нематод обоего пола начинается при одновременном присутствии 6-10 экз., значительное, статистически достоверное уменьшение имеет место при паразитировании 11-20 экз. гельминтов. Размеры пищевода у самцов менялись несущественно, а у самок - пропорционально общей длине тела. Видимо, угнетение гельминтов, как в единичном количестве, так и в многочисленных гемипопуляциях, начинается с неполовозрелых стадий (личинки 3- 5), поскольку усиленный рост пищевода, как отмечалось нами выше, происходит именно на ларвальных стадиях развития нематод в хозяине.

Таблица 5 - Размеры самок Oswaldocruzia filiformis от остромордой лягушки в 2018 г. в зависимости от числа нематод в одном хозяине на Усолке

Объем и характер выборки

Параметр

Среднее значение

Дисперсия

Лимиты

минимум

максимум

1-5 экз. в хозяине, п

= 23

Длина

12,0348±0,433

6

4,1366897

8,45

17,8

Ширина

0,2043±0,0052

0,00060524

0,15

0,25

Длина пищевода

0,46304±0,007

8

0,0013562

0,4

0,55

Длина хвоста

0,1587±0,0034

0,000262

0,125

0,175

Расстояние до вульвы

4,05±0,1463

0,47068182

2,8

6,0

Длина яйца

0,105304±0,00

217

0,000104585

0,084

0,126

Ширина яйца

0,04565±0,001

05

0,000026146

0,035

0,056

1 экз.п = 8

Длина

10,98125±0,60

07

2,5256696

8,45

12,8

Ширина

0,1969±0,0060

5

0,0002567

0,175

0,225

Длина пищевода

0,4375±0,0124

0,0010714

0,4

0,5

Длина хвоста

0,15625±0,006

7

0,000312

0,125

0,175

Расстояние до вульвы

3,7±0,20603

0,29714286

2,8

4,3

Длина яйца

0,105±0,00489 9

0,000168

0,084

0,126

Ширина яйца

0,0455±0,0024

5

0,000042

0,035

0,056

2-5 экз.п = 15

Длина

12,5967±0,551

95

4,2651667

9,2

17,8

Ширина

0,2083±0,0074

0,00077381

0,15

0,25

Длина пищевода

0,4767±0,0085

0,0010238

0,425

0,55

Длина хвоста

0,16±0,0042

0,00025

0,125

0,175

Расстояние до вульвы

4,2367±0,1859

0,4837381

3,1

6,0

 

 

Длина яйца

0,10547±0,002

39

0,000080266

7

0,098

0,126

Ширина яйца

0,04573±0,001

18

0,000020067

0,042

0,056

6-10 экз.п= 19

Длина

11,7974±0,473

03

4,0276316

9,0

15,8

Ширина

0,1921±0,0074

0,00097588

0,15

0,25

Длина пищевода

0,4632±0,0069

0,0008589

0,425

0,525

Длина хвоста

0,1592±0,0053

0,000501

0,125

0,225

Расстояние до вульвы

3,97105±0,158

9

0,45425439

з,о

5,3

Длина яйца

0,10242±0,001

897

0,000066479

5

0,084

0,112

Ширина яйца

0,04458±0,001

095

0,000022924

0,035

0,056

11-20 экз.;

п= 14

Длина

10,9607±0,574

9

4,2969918

8,2

15,1

Ширина

0,1929±0,0063

0,00052198

0,175

0,25

Длина пищевода

0,4482±0,0088

0,0010062

0,4

0,5

Длина хвоста

0,1607±0,0035

0,000165

0,15

0,175

Расстояние до вульвы

3,7107±0,1849

0,44468407

2,9

5,1

Длина яйца

0,098±0,00373

0,000180923

0,084

0,126

Ширина яйца

0,042±0,00184

0,000045231

0,035

0,056

Таблица 6 - Размеры самцов Oswaldocruzia filiformis от остромордой лягушки в 2018 г. в зависимости от числа нематод в одном хозяине в пойме р. Усолка

Объем и характер выборки

Параметр

Среднее значение

Дисперсия

Лимиты

минимум

максимум

1-5 экз. в хозяине;

п= 17

Длина

8,0441±0,3534

1,9987132

6,2

и,з

Ширина

0,1713±0,0058

0,00054597

0,112

0,2

Длина пищевода

0,4265±0,0071

0,000818

0,375

0,45

Длина спикулы

0,19859±0,002

49

0,0000998824

0,182

0,210

6-10 экз. в хозяине; п= 13

Длина

7,29615±0,228

7

0,6276923

6,3

8,35

Ширина

0,1538±0,0058

0,00040064

0,125

0,175

Длина пищевода

0,425±0,0078

0,0007292

0,375

0,475

Длина спикулы

0,21215±0,003

22

0,000125641

0,196

0,224

 

11-20 экз. в хозяине; п= 12

Длина

6,9833+0,2668

0,7828788

5,6

8,2

Ширина

0,1521+0,0050

3

0,00027936

0,125

0,175

Длина пищевода

0,4208+0,0115

0,0014583

0,375

0,475

Длина спикулы

0,19783+0,003 535

0,000137788

0,184

0,210

В небольшой выборке лягушек из окрестностей поселка Железинка максимальная длина как самцов, так и самок достигается при одновременном присутствии 1-5 экз. нематод в одном хозяине (таблицы 7, 8). У самок размеры тела существенно снижаются при паразитировании свыше 11 экз. нематод в одном хозяине, у самцов статистически достоверное снижение происходит при количестве 6-10 экз.

Таблица 7 - Размеры самок Oswaldocruzia filiformis от остромордой лягушки в 2018 г. в зависимости от числа нематод в одном хозяине в пос. Железинка

Объем и характер выборки

Параметр

Среднее значение

Дисперсия

Лимиты

минимум

максимум

1-5 экз. в хозяине, п

= 18

Длина

11,7333+0,416

03

2,9423529

9,3

15,2

Ширина

0,23055+0,007

9

0,00107026

0,175

0,275

Длина пищевода

0,45556+0,006

1

0,0006291

0,425

0,5

Длина хвоста

0,1431+0,0077

0,001015

0,125

0,25

Расстояние до вульвы

3,9528+0,1379

8

0,3236683

3,15

5,1

Длина яйца

0,11511+0,001

45

0,00003586

93

0,112

0,126

Ширина яйца

0,050556+0,00

071

0,00000896

73

0,049

0,056

6-10 экз.п = 9

Длина

11,2556+0,839

1

5,6327778

8,3

14,9

Ширина

0,2222+0,0120

5

0,00116319

0,175

0,275

Длина пищевода

0,4444+0,0059

0,0002778

0,425

0,475

Длина хвоста

0,1444+0,0097

0,000747

0,125

0,2

Расстояние до вульвы

3,7944+0,2865

0,65652778

2,8

5,05

Длина яйца

0,10733+0,003

49

0,000098

0,098

0,126

Ширина яйца

0,04667+0,001

73

0,0000245

0,042

0,056

11-15 экз.;

п = 27

Длина

10,4111+0,259

7

1,7539103

9,0

13,6

Ширина

0,2148+0,0039

0,00039708

0,175

0,25

Длина пищевода

0,4472+0,0044

0,0004968

0,425

0,525

Длина хвоста

0,1352+0,0024

0,000157

0,125

0,15

Расстояние до вульвы

3,4963+0,0873

0,19806268

3,0

4,6

Длина яйца

0,117704+0,00

155

0,00006421

65

0,098

0,126

Ширина яйца

0,051852+0,00

077

0,00001605

4

0,042

0,056

Таблица 8 - Размеры самцов Oswaldocruzia Tdiformis от остромордой лягушки в 2018 г. в зависимости от числа нематод в одном хозяине в пойме р. Иртыш возле пос. Железинка

Объем и характер выборки

Параметр

Среднее значение

Дисперсия

Лимиты

минимум

максимум

1-5 экз. в хозяине;

п= 10

Длина

7,23+0,3601

1,1673333

5,5

8,6

Ширина

0,17+0,00765

0,00052778

0,125

0,2

Длина пищевода

0,4+0,0111

0,00111111

0,35

0,45

Длина спикулы

0,2002+0,00315

0,0000892889

0,182

0,210

6-10 экз. в хозяине; п = 16

Длина

6,7906+0,3321

1,6540729

4,6

9,6

Ширина

0,1547+0,0042

0,00026823

0,125

0,175

Длина пищевода

0,38125+0,0069

0,0007083

0,35

0,45

Длина спикулы

0,196875+0,00308

0,000142917

0,182

0,224

Таким образом, по результатам трехлетних исследований выявлено, что количество 20 и более экземпляров OEriiformis является тем пороговым уровнем, за которым начинается внутривидовая конкуренция и взаимное угнетение роста нематод. Хотя в отдельные годы это угнетение наступает при меньшей численности, а иногда и не имеет места даже при паразитировании почти полсотни червей. Освальдокруции в количестве 1 экз. чаще всего имеют мелкие размеры.

Аналогичные результаты были получены ранее одним из соавторов и на примере других гельминтов остромордой лягушки, в том числе легочной нематоды Rhabdias bufonis [27, 28]. Единичные гельминты (особенно в количестве 1 экз.) чаще всего имели минимальные размеры, затем длина и ширина увеличивались до интенсивности инвазии 10-15 экз. Но в любом случае существовали пороговые уровни численности, за которыми начиналось угнетение паразитов (выражающееся в снижении линейных размеров). Судя по тому, что дисперсия каждого параметра обычно велика при небольших и средних уровнях интенсивности инвазии, но снижается в многочисленных гемипопуляциях (а таких может быть 1-3 за весь сезон наблюдений), можно не без оснований предположить ведущую и опосредующую роль организма хозяина в регуляции отношений между гельминтами одного вида. Многочисленные мелкие гемипопуляции включают совокупности червей в различных особях хозяев, в организме которых создаются разные условия для развития гельминтов (трофический ресурс, общая и специфическая резистентность, присутствие других видов паразитов и симбионтов).

Н.Е. Тарасовская, Б.К. Жумабекова и Г.К. Сыздыкова [31], обобщив имеющиеся данные и проанализировав динамику линейных размеров гельминтов при различных уровнях инвазии в нескольких разных системах паразит-хозяин (амфибии, грызуны, домашние птицы), выявили несколько этапов взаимодействия паразитов одного или разных видов в освоении трофических ресурсов организма хозяина - с переходом от синергизма к антагонизму или, наоборот, в зависимости от величины и доступности ресурсов. Н.Б. Ромашова с соавт. [32], проанализировав взаимные влияния цестоды Catenotaenia Cricetorum и нематоды Heligmosomoides glareoli в кишечнике рыжей полевки, пришли к выводу о значительной роли межвидового антагонизма в ограничении численности гельминтов и существовании трех пороговых уровней взаимодействия с определенными величинами снижения интенсивности инвазии.

Таким образом, пороги позитивного и негативного взаимодействия гельминтов одного вида, безусловно, существуют, но та пороговая интенсивность инвазии, за которой начинается соматическое угнетение паразитов, может зависеть от различных факторов и меняться для одного и того же вида гельминтов и хозяев.

Заключение.

В 2016 г. размеры как самцов, так и самок OEiliformis не испытывали существенных колебаний при разных уровнях зараженности хозяев. Лишь единичные нематоды обоего пола (в количестве 1 экз.) несколько снижали длину и ширину по сравнению с более многочисленными гемипопуляциями.

В 2017 г. самки OEiliformis достигали максимальных размеров при количестве от 2 до 10 экз. в одном хозяине, самцы - от 6 до 15 экз. При паразитировании свыше И экз. у самок и 16 экз. у самцов отмечено уменьшение длины и ширины, а в присутствии более 20 экз. гельминтов - заметное угнетение.

Летом 2018 г. максимальные значения длины и ширины у самок освальдокруций отмечены в гемипопуляциях с количеством 2-5 экз. нематод, у самцов - 2-5 экз. в одной особи хозяина. Единичные экземпляры самок OEiliformis имели мелкие размеры. Заметное уменьшение абсолютных размеров тела у нематод обоего пола начинается при одновременном присутствии 6-10 экз., значительное - при паразитировании 11-20 экз. гельминтов. В выборке лягушек из окрестностей поселка Железинка максимальная длина как самцов, так и самок достигается при одновременном присутствии 1-5 экз. нематод в одном хозяине. У самок размеры тела существенно снижаются при паразитировании свыше 11 экз., у самцов - при 6- 10 экз.

Длина пищевода в большинстве случаев заметно уменьшалась при общем снижении линейных размеров, что может свидетельствовать об угнетении роста червей с личиночных стадий.

Видимо, 20 экз. червей являются порогом, за которым начинается внутривидовая конкуренция, хотя в некоторые периоды угнетение происходит при меньшем числе гельминтов. Единичные нематоды обычно имеют мелкие размеры - возможно, ввиду их угнетения организмом хозяина, тогда как 5-10 экз. гельминтов приводят к рассредоточению физиологических реакций хозяина.

Разный пороговый уровень численности червей, за которым начинается угнетение их роста, в разные годы может быть обусловлен состоянием хозяев, их размерами и характером питания.

 

Список использованных источников

  1. Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. -M.: Наука, 1980.-279 с.
  2. Шарпило В.П. Паразитические черви пресмыкающихся фауны СССР: систематика, хронология, биология. - Киев: Наукова думка, 1976. - 287 с.: ил.
  3. Prokopic J.Kfivanec К. Helminths of amphibians, their interaction and hostparasite relationship //Prirodoved. pr. Ustavu CSAV Brne'. - 1975 - 9, № 3. - P.48. (In English)
  4. Moravec F.Vojtkova L. Variabilitat von zwei Nematodenarten: Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782) und Oxysomatium breviCaudatum (Zeder, 1800) gemeinsamen Parasiten der Europaischen Amphibien und Reptilien. - Scripta fac. Nat. Sei. UJEP, Brun., Biologia, 1975, № 5. - S.61-76. (In German)
  5. Куранова B.H. Гельминтофауна бесхвостых амфибий поймы Средней Оби, ее половозрастная и сезонная динамика //В сб.Вопросы экологии беспозвоночных, -Томск, 1988. - С. 134-154.
  6. Однокурцев В.А., Седалищев В.Т. К гельминтофауне бурых лягушек Якутии (предварительное сообщение) //Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Материалы II межрегиональной научной конференции, Новосибирск, 15-20 сентября 2005 г. -Новосибирск, 2005. - С. 151-152.
  7. Борисова В.П. Исследование географического распределения гельминтов у амфибий //Паразитология. - 1988. - 22, № 6. - С. 471-475.
  8. Кудинова М.А., Жерихова Г.В., Петрова О.Е. Гельминтофауна лягушки травяной Южной Карелии. - В сб.: Гельминты и их промежуточные хозяева, Петрозаводск, 1985. - С. 24-27.
  9. Носова К.Ф. Изучение влияния происхождения озер и зональности на гельминтофауну прудовой лягушки. - В сб.: Гельминты и их промежуточные хозяева, Петрозаводск, 1985. - С. 42-45.
  10. Будалова Т.М., Радченко Н.М., Марков Г.С. Влияние антропогенных факторов на состав гельминтоценоза и зараженность озерной и прудовой лягушек гельминтами. - Фауна и экология амфибий и рептилий. Межвузовский сборник научных трудов. - Горький, 1984. - С. 74-84.
  11. И. Резванцева М.В. Материалы по гельминтофауне озерной лягушки (Rana ridibunda) в окрестностях Тамбова //Вестник ТГУ, 2008, т. 13, вып. 28. - С. 330-332.
  12. Резванцева М.В. Сезонная и многолетняя динамика численности гельминтов озерной лягушки (Rana ridibunda) в окрестностях Тамбова //Вестник ТГУ, 2008, т. 14, вып. 2. - С. 389-393.
  13. Rezvantseva M.V., Chikhlyaev I.V. On Helminthes of Green Frogs in Tambov Region // Urgent Problems of Herpetology and Toxinology: Coll, of Scient. Works. Tolyatti, 2005. Iss. 8. P. 164-168. (InEnglish)
  14. Hendrix W.M.L. Epidemiological Aspects the Infection with Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782) Travassos, 1917 (Nematoda: Trichostrongylidae) in the Common Toad (Bufo bufo L.1785) in the Netherlands. - Netherlands Journal of Zoology, 1983, 33 (2). - 99-124. (In English)
  15. Griffin С. Oswaldocruzia filiformis (Nematoda: Trichostrongylidae) in frogs (Rana temporaria) from three locations in Ireland //!.Helminthol. - 1989 - 63, № 1. - P.53- 62. (In English).
  16. Orkun Yakar, Seda Demir, Hikmet Sami Yildinmhan, Sezen Birlik. Gastrointestinal Helminths of the Oriental Tree Frog Hyla Orientalis Bedriaga, 1890 (Amphibia: Hylidae) from Izmir Province, Western Turkey // Acta zool. bulg., 68 (1), 2016: 111-115.
  17. Suhad Y. Jasim. Some nematode parasites of the green toad Bufo viridis Laurenti, 1768 in Baghdad area, central Iraq // Bull. Iraq nat. Hist. Mus. (2008)10 (3): 37- 43.
  18. Соболева Т.Н. К гельминтофауне водных амфибий и рептилий Казахстана. -В сб.: Экология паразитов водных животных. - Алма-Ата, 1975. - С. 186-192.
  19. Ваккер В.Г. Популяционные особенности гельминтов прыткой ящерицы в Среднем Прииртышье. - Тез. докл. 8 Всесоюз. сов. зоологов пединститутов, Витебск, 1984. - С. 56-58.
  20. Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. 1993 а. Зараженность гельминтами остромордой лягушки Rana arvalis в Казахском Мелкосопочнике. - Деп. в КазгосИНТИ 12.08.93 а, № 3971-Ка93.
  21. Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. 1993. Гельминты амфибий в степной и лесостепной зонах Казахстана. - Деп. в КазгосИНТИ 12.08.93, № 3969-Ка93.
  22. Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. Биология Oswaldocruzia filiformis в Среднем Прииртышье. - Деп. в ВИНИТИ, 1988, № 4147-В88. - 27 с.
  23. Кривопалов А.В., Гуляев В.Д. Индивидуальная внутри- и межвидовая конкуренция в сообществе цестод грызунов. - Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Материалы II межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск, 2005. - С. 102-103.
  24. Пономарев Н.М., Пономарев А.Н. Особенности морфологии межвидовых отношений нематод кишечника свиней Алтая. - Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Материалы II межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск, 2005. - С. 153-154.
  25. Тарасовская Н.Е. Изучение внутривидовых отношений нематоды Ascaridia galli от домашних кур путем морфометрического анализа //Материалы Международной заочной научно-практической конференции «Актуальные проблемы естественных и математических наук», Новосибирск, 4 марта 2013 г. - Новосибирск: изд-во СибАК», 2013. - С. 78-93.
  26. Тарасовская Н.Е., Шарипова З.М. Морфометрический анализ Ascaridia galli и Heterakis gallinarum от домашних кур в сельских населенных пунктах //Материалы Международной научно-практической конференции «Современные проблемы борьбы с особо опасными, экзотическими и зооантропонозными болезнями животных», посвященной 70-летию профессора Н.Г.Асанова. - Алматы: Казахский национальный аграрный университет, 2012. - С. 50-57.
  27. Тарасовская Н.Е. Межвидовые отношения гельминтов остромордой лягушки в Павлодарской области по данным морфометрического анализа //Материалы Международной научно-практической конференции «Роль ветеринарной науки и практики в эффективном развитии животноводства». - Алматы: ТОО «КазНИВИ», 2012. - С. 521-527.
  28. Тарасовская Н.Е. К изучению межвидовых отношений легочной нематоды Rhabdias bufonis от остромордой лягушки //Вестник КазНУ. Серия биологическая. - Алматы, 2012. - № 3 (55). - С. 90-98.
  29. Котельников Г. А. Гельминтологические исследования животных и окружающей среды. - M.: Колос, 1983. - 208 с.
  30. Лакин Г.Ф. Биометрия [Учеб, пособие для биол. спец, вузов]. - M.: Высшая школа, 1980. - 293 с.
  31. Tarassovskaya N.E., Zhumabekova В.К., Syzdykova G.K. Stages Ofinterspecific and interspecific interactions between helminthes //Materials of XI European Multicolloquium of Parasitology. - Cluj-Napoca, Romania, 2012. - P. 464-465. (In English)
  32. Ромашова Н.Б., Васильева A.B., Харитонова С.Б. Взаимоотношения в двухвидовом кишечном сообществе гельминтов рыжей полевки. - Основные достижения и перспективы развития паразитологии. Материалы международной конференции, посвященной 125-летию К.И. Скрябина и 60-летию основания Лаборатории гельминтологии АН СССР - Института паразитологии РАН (14-16 апреля 2004 г., Москва). - M., 2004. - С.267-269.
Год: 2020
Категория: Биология