Внутривидовые взаимодействия нематод oswaldocruzia filiformis у остромордой лягушки в пойменных биотопах реки Иртыш

Аннотация

В бесснежный период 2016-2018 гг. в пойме р. Усолка (небольшой правобережной протоки р. Иртыш в окрестностях г. Павлодара) было отловлено 447 экз. остромордой лягушки, в том числе в 2016 г. 154, в 2017 г. - 224, в 2018 г. 69 экз. В пойме р. Иртыш в окрестностях поселка Железинка в июне 2018 г. было отловлено 19 экз. остромордой лягушки. Для оценки внутривидовых взаимодействий нематод их гемипопуляции группировали в зависимости от числа паразитов в одном хозяине.

экз. червей являются порогом, за которым начинается внутривидовая конкуренция, хотя в некоторые периоды угнетение происходит при меньшем числе гельминтов (свыше 10 или 15 экз.). Единичные нематоды обычно имеют мелкие размеры - возможно, ввиду их угнетения организмом хозяина, тогда как 5-10 экз. гельминтов приводят к рассредоточению физиологических реакций хозяина. Длина пищевода в большинстве случаев заметно уменьшалась при общем снижении линейных размеров, что может свидетельствовать об угнетении роста червей с личиночных стадий. В 2016 г. размеры как самцов, так и самок OEiliformis не испытывали существенных колебаний при разных уровнях зараженности хозяев. Разный пороговый уровень численности червей, за которым начинается угнетение их роста, в разные годы может быть обусловлен состоянием хозяев, их размерами и характером питания.

Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782) Travassos, 1917 (Nematoda: Trichostrongylidae) широко распространена у наземных холоднокровных позвоночных в Палеарктике: на территории СНГ в числе ее хозяев К.М.Рыжиков с соавт. [1] указывают 12 видов амфибий, а В.П.Шарпило [2] - 13 видов рептилий.

Находки OEiliformis на территории бывших советских республик и в Средней и Восточной Европе зафиксированы в Чехии у 14 видов амфибий [3], травяной лягушки и 3 видов рептилий [4], у остромордой лягушки в пойме Средней Оби [5], у сибирской, остромордой и дальневосточной лягушек в Якутии [6], у прудовой и остромордой лягушек в центральных областях России [7], у травяной и прудовой лягушек в Карелии [8, 9], у озерной и прудовой лягушек в Горьковской (ныне Нижегородской) области [10], у озерной лягушки в окрестностях Тамбова [11, 12, 13], у обыкновенной жабы в Нидерландах [14], у травяной лягушки в Ирландии [15].

Из стран Средней Азии эта нематода была обнаружена у квакши в Турции [16] и зеленой жабы в Ираке [17].

В Казахстане Т.Н.Соболева [18] в середине 70-х гг. обнаружила О.filiformis в паразитоценозе озерной и травяной лягушек в западных и южных районах республики. В Павлодарской области В.Г. Ваккер [19] зафиксировал этот вид у прыткой ящерицы, В.Г. Ваккер и Н.Е. Тарасовская [20, 21, 22] - у остромордой лягушки в пойменных ландшафтах, степных озерах, различных биотопах Казахского Мелкосопочника и водоемах антропогенного происхождения в окрестностях г. Павлодара.

Очевидно, что столь широко распространенный вид гельминтов может служить удобной моделью для полевых исследований паразито-хозяинных отношений и внутривидовых взаимодействий гельминтов - при условии достаточного для статистической обработки количества материала.

Ранее размеры тела гельминтов как индикатор межвидовых и внутривидовых отношений использовались разными авторами в отношении гельминтов грызунов [23], свиней [24], домашней птицы [25, 26], бесхвостых амфибий [27, 28]. Оценка внутривидовых отношений путем сопоставления размеров тела при различных уровнях численности гельминтов является достаточно корректным методом как в экспериментальных, так и в полевых исследованиях, поскольку абсолютные размеры червей отражают удовлетворение пластических и энергетических потребностей паразитов, в том числе степень угнетения при высоких уровнях численности.

Материал и методика. C мая по сентябрь 2016 г. в пойме р. Усолка (небольшой правобережной протоки р. Иртыш в окрестностях г. Павлодара) было добыто 154 экз. остромордой лягушки. В бесснежный период 2017 г. в припойменных биотопах было отловлено 164 экз., а на первой надпойменной террасе р. Иртыш - 60 экз. остромордой лягушки разных возрастных групп. В 2018 г. численность лягушек, добытых в припойменных биотопах в окрестностях г. Павлодара (Усолка) составила 69 экз. В пойме р. Иртыш в окрестностях поселка Железинка в июне 2018 г. было отловлено 19 экз. остромордой лягушки.

Добытых амфибий подвергали полному гельминтологическому вскрытию по общепринятым методикам [29]. Для оценки внутривидовых взаимодействий нематод их гемипопуляции группировали в зависимости от числа паразитов в одном хозяине. У самок нематод Oswaldocruzia filiformis с помощью окуляр-микрометра микроскопа МБС-10 (Лыткаринский завод оптического стекла, Московская область, РФ (ныне ОАО «ЛЗОС»), 1980 г., серия 090096) с известной ценой деления измеряли следующие параметры: длина тела, максимальная ширина, длина пищевода, длина хвоста, расстояние до вульвы; у самцов - длину тела, максимальную ширину, длину пищевода, спикулы. Количественные данные обрабатывали статистическими методами [30].

Результаты и их обсуждение.

В 2016 г. количество освальдокруций в кишечнике одной лягушки колебалось от 1 до 48. При этом размеры как самцов, так и самок не испытывали существенных колебаний при разных уровнях зараженности хозяев. Лишь единичные самки OFiliformis имели некоторое увеличение длины и ширины (не доходящее до уровня статистически достоверной разницы) (таблицы 1, 2). У самцов нематоды в количестве 1 экз. несколько снижали длину и ширину по сравнению с более многочисленными гемипопуляциями.

Таблица 1 - Размеры самок Oswaldocruzia filiformis от остромордой лягушки в 2016 г. в пойменной популяции в зависимости от числа нематод в одном хозяине

Таблица 2 - Размеры самцов Oswaldocruzia Tdiformis от остромордой лягушки в пойменных биотопах в 2016 г. в зависимости от числа нематод в одном хозяине

В 2017 г. самки О.filiformis из пойменной популяции лягушек заметно и статистически достоверно снижали длину и ширину при паразитировании свыше 20 экз. в одной особи хозяина (таблица 3). Максимальных величин размеры самок достигали при количестве 2-5 и 6-10 экз. в хозяине. Некоторое снижение линейных размеров гельминтов началось при одновременном присутствии свыше 11 экз. в кишечнике одной лягушки. Длина пищевода заметно уменьшилась лишь при паразитировании свыше 20 экз. освальдокруций в одной лягушке, что может свидетельствовать о том, что угнетение роста червей в многочисленных гемипопуляциях началось с личиночных стадий. По результатам наших измерений неполовозрелых гельминтов на разных стадиях развития отмечено, что усиленный рост пищевода у нематод (О.filiformis и Rhabdias bufonis) происходит на личиночных этапах развития.

Таблица 3 - Размеры самок Oswaldocruzia filiformis от остромордой лягушки в 2017 г. в пойменной популяции в зависимости от числа нематод в одном хозяине

У самцов OEiliformis в 2017 г. максимальные линейные размеры достигнуты при одновременном паразитировании 6-10 и 11-15 экз. в хозяине. В гемипопуляциях с количеством червей свыше 16 и свыше 20 экз. размеры начинают заметно снижаться. У малочисленных гельминтов (1-5 экз.) размеры оказались меньше, чем при средних количествах нематод (таблица 4).

Таблица 4 - Размеры самцов Oswaldocruzia filiformis от остромордой лягушки в пойменных биотопах в 2017 г. в зависимости от числа нематод в одном хозяине

Летом 2018 г. максимальные значения длины и ширины у самок освальдокруций отмечены в гемипопуляциях с количеством 2-5 экз. нематод (таблица 5), у самцов - при количестве 2-5 экз. в одной особи хозяина (таблица 6). Единичные экземпляры самок О.filiformis имели мелкие размеры. Заметное уменьшение абсолютных размеров тела у нематод обоего пола начинается при одновременном присутствии 6-10 экз., значительное, статистически достоверное уменьшение имеет место при паразитировании 11-20 экз. гельминтов. Размеры пищевода у самцов менялись несущественно, а у самок - пропорционально общей длине тела. Видимо, угнетение гельминтов, как в единичном количестве, так и в многочисленных гемипопуляциях, начинается с неполовозрелых стадий (личинки 3- 5), поскольку усиленный рост пищевода, как отмечалось нами выше, происходит именно на ларвальных стадиях развития нематод в хозяине.

Таблица 5 - Размеры самок Oswaldocruzia filiformis от остромордой лягушки в 2018 г. в зависимости от числа нематод в одном хозяине на Усолке

Таблица 6 - Размеры самцов Oswaldocruzia filiformis от остромордой лягушки в 2018 г. в зависимости от числа нематод в одном хозяине в пойме р. Усолка

В небольшой выборке лягушек из окрестностей поселка Железинка максимальная длина как самцов, так и самок достигается при одновременном присутствии 1-5 экз. нематод в одном хозяине (таблицы 7, 8). У самок размеры тела существенно снижаются при паразитировании свыше 11 экз. нематод в одном хозяине, у самцов статистически достоверное снижение происходит при количестве 6-10 экз.

Таблица 7 - Размеры самок Oswaldocruzia filiformis от остромордой лягушки в 2018 г. в зависимости от числа нематод в одном хозяине в пос. Железинка

Таблица 8 - Размеры самцов Oswaldocruzia Tdiformis от остромордой лягушки в 2018 г. в зависимости от числа нематод в одном хозяине в пойме р. Иртыш возле пос. Железинка

Таким образом, по результатам трехлетних исследований выявлено, что количество 20 и более экземпляров OEriiformis является тем пороговым уровнем, за которым начинается внутривидовая конкуренция и взаимное угнетение роста нематод. Хотя в отдельные годы это угнетение наступает при меньшей численности, а иногда и не имеет места даже при паразитировании почти полсотни червей. Освальдокруции в количестве 1 экз. чаще всего имеют мелкие размеры.

Аналогичные результаты были получены ранее одним из соавторов и на примере других гельминтов остромордой лягушки, в том числе легочной нематоды Rhabdias bufonis [27, 28]. Единичные гельминты (особенно в количестве 1 экз.) чаще всего имели минимальные размеры, затем длина и ширина увеличивались до интенсивности инвазии 10-15 экз. Но в любом случае существовали пороговые уровни численности, за которыми начиналось угнетение паразитов (выражающееся в снижении линейных размеров). Судя по тому, что дисперсия каждого параметра обычно велика при небольших и средних уровнях интенсивности инвазии, но снижается в многочисленных гемипопуляциях (а таких может быть 1-3 за весь сезон наблюдений), можно не без оснований предположить ведущую и опосредующую роль организма хозяина в регуляции отношений между гельминтами одного вида. Многочисленные мелкие гемипопуляции включают совокупности червей в различных особях хозяев, в организме которых создаются разные условия для развития гельминтов (трофический ресурс, общая и специфическая резистентность, присутствие других видов паразитов и симбионтов).

Н.Е. Тарасовская, Б.К. Жумабекова и Г.К. Сыздыкова [31], обобщив имеющиеся данные и проанализировав динамику линейных размеров гельминтов при различных уровнях инвазии в нескольких разных системах паразит-хозяин (амфибии, грызуны, домашние птицы), выявили несколько этапов взаимодействия паразитов одного или разных видов в освоении трофических ресурсов организма хозяина - с переходом от синергизма к антагонизму или, наоборот, в зависимости от величины и доступности ресурсов. Н.Б. Ромашова с соавт. [32], проанализировав взаимные влияния цестоды Catenotaenia Cricetorum и нематоды Heligmosomoides glareoli в кишечнике рыжей полевки, пришли к выводу о значительной роли межвидового антагонизма в ограничении численности гельминтов и существовании трех пороговых уровней взаимодействия с определенными величинами снижения интенсивности инвазии.

Таким образом, пороги позитивного и негативного взаимодействия гельминтов одного вида, безусловно, существуют, но та пороговая интенсивность инвазии, за которой начинается соматическое угнетение паразитов, может зависеть от различных факторов и меняться для одного и того же вида гельминтов и хозяев.

Заключение.

В 2016 г. размеры как самцов, так и самок OEiliformis не испытывали существенных колебаний при разных уровнях зараженности хозяев. Лишь единичные нематоды обоего пола (в количестве 1 экз.) несколько снижали длину и ширину по сравнению с более многочисленными гемипопуляциями.

В 2017 г. самки OEiliformis достигали максимальных размеров при количестве от 2 до 10 экз. в одном хозяине, самцы - от 6 до 15 экз. При паразитировании свыше И экз. у самок и 16 экз. у самцов отмечено уменьшение длины и ширины, а в присутствии более 20 экз. гельминтов - заметное угнетение.

Летом 2018 г. максимальные значения длины и ширины у самок освальдокруций отмечены в гемипопуляциях с количеством 2-5 экз. нематод, у самцов - 2-5 экз. в одной особи хозяина. Единичные экземпляры самок OEiliformis имели мелкие размеры. Заметное уменьшение абсолютных размеров тела у нематод обоего пола начинается при одновременном присутствии 6-10 экз., значительное - при паразитировании 11-20 экз. гельминтов. В выборке лягушек из окрестностей поселка Железинка максимальная длина как самцов, так и самок достигается при одновременном присутствии 1-5 экз. нематод в одном хозяине. У самок размеры тела существенно снижаются при паразитировании свыше 11 экз., у самцов - при 6- 10 экз.

Длина пищевода в большинстве случаев заметно уменьшалась при общем снижении линейных размеров, что может свидетельствовать об угнетении роста червей с личиночных стадий.

Видимо, 20 экз. червей являются порогом, за которым начинается внутривидовая конкуренция, хотя в некоторые периоды угнетение происходит при меньшем числе гельминтов. Единичные нематоды обычно имеют мелкие размеры - возможно, ввиду их угнетения организмом хозяина, тогда как 5-10 экз. гельминтов приводят к рассредоточению физиологических реакций хозяина.

Разный пороговый уровень численности червей, за которым начинается угнетение их роста, в разные годы может быть обусловлен состоянием хозяев, их размерами и характером питания.

Список использованных источников

1. Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. -M.: Наука, 1980.-279 с.
2. Шарпило В.П. Паразитические черви пресмыкающихся фауны СССР: систематика, хронология, биология. - Киев: Наукова думка, 1976. - 287 с.: ил.
3. Prokopic J., Kfivanec К. Helminths of amphibians, their interaction and hostparasite relationship //Prirodoved. pr. Ustavu CSAV Brne'. - 1975 - 9, № 3. - P.48. (In English)
4. Moravec F., Vojtkova L. Variabilitat von zwei Nematodenarten: Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782) und Oxysomatium breviCaudatum (Zeder, 1800) gemeinsamen Parasiten der Europaischen Amphibien und Reptilien. - Scripta fac. Nat. Sei. UJEP, Brun., Biologia, 1975, № 5. - S.61-76. (In German)
5. Куранова B.H. Гельминтофауна бесхвостых амфибий поймы Средней Оби, ее половозрастная и сезонная динамика //В сб.: Вопросы экологии беспозвоночных, -Томск, 1988. - С. 134-154.
6. Однокурцев В.А., Седалищев В.Т. К гельминтофауне бурых лягушек Якутии (предварительное сообщение) //Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Материалы II межрегиональной научной конференции, Новосибирск, 15-20 сентября 2005 г. -Новосибирск, 2005. - С. 151-152.
7. Борисова В.П. Исследование географического распределения гельминтов у амфибий //Паразитология. - 1988. - 22, № 6. - С. 471-475.
8. Кудинова М.А., Жерихова Г.В., Петрова О.Е. Гельминтофауна лягушки травяной Южной Карелии. - В сб.: Гельминты и их промежуточные хозяева, Петрозаводск, 1985. - С. 24-27.
9. Носова К.Ф. Изучение влияния происхождения озер и зональности на гельминтофауну прудовой лягушки. - В сб.: Гельминты и их промежуточные хозяева, Петрозаводск, 1985. - С. 42-45.
10. Будалова Т.М., Радченко Н.М., Марков Г.С. Влияние антропогенных факторов на состав гельминтоценоза и зараженность озерной и прудовой лягушек гельминтами. - Фауна и экология амфибий и рептилий. Межвузовский сборник научных трудов. - Горький, 1984. - С. 74-84.
11. И. Резванцева М.В. Материалы по гельминтофауне озерной лягушки (Rana ridibunda) в окрестностях Тамбова //Вестник ТГУ, 2008, т. 13, вып. 28. - С. 330-332.
12. Резванцева М.В. Сезонная и многолетняя динамика численности гельминтов озерной лягушки (Rana ridibunda) в окрестностях Тамбова //Вестник ТГУ, 2008, т. 14, вып. 2. - С. 389-393.
13. Rezvantseva M.V., Chikhlyaev I.V. On Helminthes of Green Frogs in Tambov Region // Urgent Problems of Herpetology and Toxinology: Coll, of Scient. Works. Tolyatti, 2005. Iss. 8. P. 164-168. (InEnglish)
14. Hendrix W.M.L. Epidemiological Aspects the Infection with Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782) Travassos, 1917 (Nematoda: Trichostrongylidae) in the Common Toad (Bufo bufo L., 1785) in the Netherlands. - Netherlands Journal of Zoology, 1983, 33 (2). - 99-124. (In English)
15. Griffin С. Oswaldocruzia filiformis (Nematoda: Trichostrongylidae) in frogs (Rana temporaria) from three locations in Ireland //!.Helminthol. - 1989 - 63, № 1. - P.53- 62. (In English).
16. Orkun Yakar, Seda Demir, Hikmet Sami Yildinmhan, Sezen Birlik. Gastrointestinal Helminths of the Oriental Tree Frog Hyla Orientalis Bedriaga, 1890 (Amphibia: Hylidae) from Izmir Province, Western Turkey // Acta zool. bulg., 68 (1), 2016: 111-115.
17. Suhad Y. Jasim. Some nematode parasites of the green toad Bufo viridis Laurenti, 1768 in Baghdad area, central Iraq // Bull. Iraq nat. Hist. Mus. (2008)10 (3): 37- 43.
18. Соболева Т.Н. К гельминтофауне водных амфибий и рептилий Казахстана. -В сб.: Экология паразитов водных животных. - Алма-Ата, 1975. - С. 186-192.
19. Ваккер В.Г. Популяционные особенности гельминтов прыткой ящерицы в Среднем Прииртышье. - Тез. докл. 8 Всесоюз. сов. зоологов пединститутов, Витебск, 1984. - С. 56-58.
20. Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. 1993 а. Зараженность гельминтами остромордой лягушки Rana arvalis в Казахском Мелкосопочнике. - Деп. в КазгосИНТИ 12.08.93 а, № 3971-Ка93.
21. Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. 1993. Гельминты амфибий в степной и лесостепной зонах Казахстана. - Деп. в КазгосИНТИ 12.08.93, № 3969-Ка93.
22. Ваккер В.Г., Тарасовская Н.Е. Биология Oswaldocruzia filiformis в Среднем Прииртышье. - Деп. в ВИНИТИ, 1988, № 4147-В88. - 27 с.
23. Кривопалов А.В., Гуляев В.Д. Индивидуальная внутри- и межвидовая конкуренция в сообществе цестод грызунов. - Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Материалы II межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск, 2005. - С. 102-103.
24. Пономарев Н.М., Пономарев А.Н. Особенности морфологии межвидовых отношений нематод кишечника свиней Алтая. - Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Материалы II межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск, 2005. - С. 153-154.
25. Тарасовская Н.Е. Изучение внутривидовых отношений нематоды Ascaridia galli от домашних кур путем морфометрического анализа //Материалы Международной заочной научно-практической конференции «Актуальные проблемы естественных и математических наук», Новосибирск, 4 марта 2013 г. - Новосибирск: изд-во СибАК», 2013. - С. 78-93.
26. Тарасовская Н.Е., Шарипова З.М. Морфометрический анализ Ascaridia galli и Heterakis gallinarum от домашних кур в сельских населенных пунктах //Материалы Международной научно-практической конференции «Современные проблемы борьбы с особо опасными, экзотическими и зооантропонозными болезнями животных», посвященной 70-летию профессора Н.Г.Асанова. - Алматы: Казахский национальный аграрный университет, 2012. - С. 50-57.
27. Тарасовская Н.Е. Межвидовые отношения гельминтов остромордой лягушки в Павлодарской области по данным морфометрического анализа //Материалы Международной научно-практической конференции «Роль ветеринарной науки и практики в эффективном развитии животноводства». - Алматы: ТОО «КазНИВИ», 2012. - С. 521-527.
28. Тарасовская Н.Е. К изучению межвидовых отношений легочной нематоды Rhabdias bufonis от остромордой лягушки //Вестник КазНУ. Серия биологическая. - Алматы, 2012. - № 3 (55). - С. 90-98.
29. Котельников Г. А. Гельминтологические исследования животных и окружающей среды. - M.: Колос, 1983. - 208 с.
30. Лакин Г.Ф. Биометрия [Учеб, пособие для биол. спец, вузов]. - M.: Высшая школа, 1980. - 293 с.
31. Tarassovskaya N.E., Zhumabekova В.К., Syzdykova G.K. Stages Ofinterspecific and interspecific interactions between helminthes //Materials of XI European Multicolloquium of Parasitology. - Cluj-Napoca, Romania, 2012. - P. 464-465. (In English)
32. Ромашова Н.Б., Васильева A.B., Харитонова С.Б. Взаимоотношения в двухвидовом кишечном сообществе гельминтов рыжей полевки. - Основные достижения и перспективы развития паразитологии. Материалы международной конференции, посвященной 125-летию К.И. Скрябина и 60-летию основания Лаборатории гельминтологии АН СССР - Института паразитологии РАН (14-16 апреля 2004 г., Москва). - M., 2004. - С.267-269.