Целью исследования являлось изучение и анализирование современных научно-литературных данных о морфофункциональных особенностей вомероназального органа у человека и млекопитающих.
Были проанализированы 120 научно-литературные отечественных и зарубежных учённых посвящённых изучению морфофункциональных особенностей вомероназального органа (VNO) у человека и млекопитающих.
На основании анализа научно-литературных данных был сделан вывод, что VNO, по современным представлениям не дегенерирует у плодов человека после 20-й недели и сохраняется во взрослой жизни, и изучение его функционирования является одним из актуальных направлений в современной науке.
Ключевые слова: вомероназальный орган, человек, млекопитающий, обаяние, плод.
Актуальность. Большинство работ о развитии и функционировании обонятельных систем человека и млекопитающих содержат информацию о периферическом отделе основного обонятельного анализатора. Большое количество исследований посвящено механизмам рецепции одорантов, специфики распределения афферентов в первичных центрах обоняния - обонятельных луковицах, - которые интересуют ученых также в связи с вопросом о нейрональном возобновлении в течение взрослой жизни [2,3].
Современные ученые считают, что чувство запаха, возникающее у животных и человека - результат работы сложной составной обонятельной системы, состоящей из нескольких подсистем [5,9]. Кроме основной обонятельной системы у млекопитающих принято выделять дополнительную обонятельную или вомероназальную систему [1], септальный орган Мозера и так называемый ганглий или орган Грюненберга, не считая подсистем, которые на сегодняшний день выделяют в пределах основного обонятельного эпителия [9]. Если об органе Мозера и Грюненберга применительно к человеку никаких упоминаний в литературе нет, то вопрос о наличии и функциональной способности у человека дополнительной системы обоняния до сих пор предмет оживленной дискуссии [6,8]. Многие годы считалось, что вомероназальный орган (the Vomeronasal organ -VNO) появляется у зародыша человека, но после 5 месяца исчезает и рассасывается [4,7]. В настоящее время анатомически показано, что VNO у эмбриона не исчезает, а сохраняется в течение всей жизни человека.
Цель. Изучение и анализирование современных научно-литературных данных о морфофункциональных особенностей вомероназального органа у человека и млекопитающих.
Материалы и методы исследования. Были проанализированы 120 научно-литературные отечественных и зарубежных учённых посвящённых изучению морфофункциональных особенностей вомероназального органа (VNO) у человека и млекопитающих, изданных с 80 годов прошлого столетия до сегодняшнего дня. Из них 86 (71,7%) научно-литературных источников были изданы в течение последних 5 лет. Также 47 (39,2%) - были опубликованы учеными из дальнего зарубежья.
Результаты и обсуждение. В ходе анализа литературных данных нами было отмечено, что система дистантного восприятия молекул у млекопитающих - сложная система, включающая не только основной орган обоняния и его мозговые центры. Вопрос же о функциональной активности органа взрослого человека широко обсуждается в литературе в последние 20 лет. В частности, 9,2% (n=11) авторов в своих трудах указывают, что исследование VNO, и в особенности, его нервного аппарата у плодов человека разного возраста даёт возможность дополнить существующие данные о развитии органа, а также прояснить вопрос о регрессивных изменениях его нервного компонента.
Не последним аргументом сторонников идеи о функционально не активном состоянии вомероназального анализатора у человека является общепринятое мнение об отсутствии у взрослых людей первичного центрального представительства системы — дополнительных обонятельных луковиц [8]. Со времен классического исследования развития первичных обонятельных центров считается, что дополнительные обонятельные луковицы дегенерируют на поздних сроках внутриутробного развития и полностью отсутствуют у взрослого человека [6].
Но 11,7% (n=14) авторов в своих трудах считают, что исследование пренатального развития обонятельных центров Т. Хампфри охватывает временной период до 18,5 недель. Никаких других работ, рассматривающих более поздние сроки развития, включая перинатальный период, с 1940 года в литературе не появлялись. Такая ситуация связана, как с, труднодоступностью аутопсий плодов человека, так и с распространенным до 80-х годов прошлого века мнением о дегенерации дополнительной системы обоняния, включая собственно VNO, после 5-го месяца развития.
Как отмечают, некоторые современные авторы 6,7% (n=8) авторов, окончательно разрешить вопрос о функциональной активности дополнительной системы обоняния у человека удастся, только прояснив судьбу первичного центра дополнительного обоняния на поздних сроках антенатального развития и у взрослого человека.
Изучение развития дополнительных обонятельных луковиц у плодов человека, в том числе, после 18,5-й недели развития представляется актуальным в современной науке. Такое исследование не только восполнит отсутствующую в литературе информацию о судьбе первичного центра дополнительного обоняния у плодов человека, но и помогает решить вопрос о функционировании системы в целом.
При этом, по мнению авторов 13,3% (n=16) современных научных публикаций, строение и принципы функционирования основных и дополнительных обонятельных луковиц у рептилий и млекопитающих с развитой дополнительной системой обоняния схоже. Как они отмечают, при изучении развития дополнительных обонятельных луковиц необходимо сравнение с основными органами обаяния. Исследование дополнительных луковиц у плодов человека на разных сроках развития тесно связано с исследованием основных обонятельных луковиц на тех же этапах онтогенеза.
Публикаций, посвященных развитию первичных мозговых центров основного обонятельного анализатора также сравнительно мало - 2,5% (n=3). Существующие работы описывают события созревания основных обонятельных луковиц и прорастания обонятельного нерва у эмбрионов (до 8-й недели развития) [4] и плодов на ранних этапах развития (до 12-13 недель) [2].
Самое полное представление о развитии обонятельных луковиц человека в пренатальный период дается в классической работе Тифены Хампфри (Tryphena Humphrey), опубликованная в 1940 году в «Журнале сравнительной неврологии» («Journal of comparative neurology») [3,5]. Она содержит описание первичных обонятельных центров у плодов человека только на сроках до 18,5 недели (возраст приведен по оригинальной датировке плодов). Описаний постнатального развития, возрастных изменений, индивидуальных различий основных обонятельных луковиц в литературе также недостаточно - 4,2% (n=5).
В ходе анализа литературных данных, нами было отмечено, что вопрос о сроках созревания в ходе внутриутробного развития основной и дополнительной обонятельной системы человека интересен в свете экспериментальных данных о перинатальном обонянии у человека и гипотезы о восприятии молекул околоплодной жидкости. В частносьти, пренатальное и перинатальное обоняние, по мнению некоторых современных авторов - 6,7% (n=8), может быть связано с формированием поведенческих реакций у новорожденных. Все эти исследования основаны на изучении поведенческих и физиологических реакций младенцев.
В тоже время, как отмечают 18,3% (n=22) авторы, у человека и животных VNO посредством дополнительного (вспомогательного) обонятельного пути сообщается с медиальными зонами гипоталамуса и миндалины, причем проекции VNO пространственно не пересекаются с прямыми входами от основной обонятельной системы как минимум еще на уровне миндалины. Области гипоталамуса, имеющие входы от VNO, участвуют в регуляции репродуктивного, защитного, пищевого поведения, а также регулируют нейрогуморальную секрецию (в первую очередь, гонадотропных гормонов). Не менее важным является вопрос о роли VNO при идентификации «запах вида - запах особи», поскольку очевидно, что помимо запахов, присущих всем особям данного вида, у последних имеются как индивидуальные, так и групповые запахи, свойственные определенным семьям.
Вывод. На основании анализа научно-литературных данных был сделан вывод, что вомероназальный орган, по современным представлениям не дегенерирует у плодов человека после 20-й недели и сохраняется во взрослой жизни, и изучение его функционирования является одним из актуальных направлений в современной науке.
Список литературы
- Бедарева А.В., Зубрикова К.Ю., Ганиева Л.Х., Литвинова Н.А. Определение индивидуальных порогов факторной чувствительности веществ феромональной и не феромональной природы // Вестник НГПУ. 2016. №5 (33). С.169-180.
- Березина Т.Н. Возникновение позитивных и негативных базовых эмоций под влиянием базовых запахов // Педагогика и психология образования. 2011. №3. С.59-69.
- Березина Т.Н. Эмоционально обонятельный язык бессознательных коммуникаций в процессе человеческого общения // Национальный психологический журнал. 2013. №4 (12). С.20-30.
- Даев Е.В., Суринов Б.П., Дукельская А.В. Реакция иммунокомпетентных клеток костного мозга и селезенки у самцов мышей нескольких линий на стресс и различные пиразинсодержащие хемосигналы // Ecological genetics. 2012. №2. С.14-20.
- Дмитриева Т.М., Козлов Ю.П. Феромоны и их роль в биологических системах // Символ науки. 2016. №10-3. С.8-10.
- Foltan R., Sedy J. Behavioral changes of patients after orthognathic surgery develop on the basis of the loss of vomeronasal organ: a hypothesis // Head Face Med. 2009; 5: 5.
- Keller M., Baum M.J., Brock O., Brennan P.A., Bakker J. The main and the accessory olfactory systems interact in the control of mate recognition and sexual behavior // Behav Brain Res. 2009; 200(2): 268276.
- Rapiejko P., Zielnik-Jurkiewicz B., Wojdas A., Ratajczak J., Jurkiewicz D. The existence vomeronasal organ in adult humans. (Article in Polish) // Otolaryngol Pol. 2007; 61(4): 581-584.
- Steiner J., Bernstein H.G., Bielau H., Berndt A., Brisch R., Mawrin C., Keilhoff G., Bogerts B.
- Evidence for a wide extra-astrocytic distribution of S-100 in human brain // BMC Neurosci. 2007; 8: 2.