Другие статьи

Цель нашей работы - изучение аминокислотного и минерального состава травы чертополоха поникшего
2010

Слово «этика» произошло от греческого «ethos», что в переводе означает обычай, нрав. Нравы и обычаи наших предков и составляли их нравственность, общепринятые нормы поведения.
2010

Артериальная гипертензия (АГ) является важнейшей медико-социальной проблемой. У 30% взрослого населения развитых стран мира определяется повышенный уровень артериального давления (АД) и у 12-15 % - наблюдается стойкая артериальная гипертензия
2010

Целью нашего исследования явилось определение эффективности применения препарата «Гинолакт» для лечения ВД у беременных.
2010

Целью нашего исследования явилось изучение эффективности и безопасности препарата лазолван 30мг у амбулаторных больных с ХОБЛ.
2010

Деформирующий остеоартроз (ДОА) в настоящее время является наиболее распространенным дегенеративно-дистрофическим заболеванием суставов, которым страдают не менее 20% населения земного шара.
2010

Целью работы явилась оценка анальгетической эффективности препарата Кетанов (кеторолак трометамин), у хирургических больных в послеоперационном периоде и возможности уменьшения использования наркотических анальгетиков.
2010

Для более объективного подтверждения мембранно-стабилизирующего влияния карбамезапина и ламиктала нами оценивались перекисная и механическая стойкости эритроцитов у больных эпилепсией
2010

Нами было проведено клинико-нейропсихологическое обследование 250 больных с ХИСФ (работающих в фосфорном производстве Каратау-Жамбылской биогеохимической провинции)
2010


C использованием разработанных алгоритмов и моделей был произведен анализ ситуации в системе здравоохранения биогеохимической провинции. Рассчитаны интегрированные показатели здоровья
2010

Специфические особенности Каратау-Жамбылской биогеохимической провинции связаны с производством фосфорных минеральных удобрений.
2010

Криоконсервация как способ повышения лабораторной всхожести и энергии прорастания семян

В Казахстане и во всем мире существует проблема утраты биоразнообразия растительных ресурсов. Поэтому ведутся работы по созданию криогенных банков, в которых проводится длительное хранение гермоплазмы растений при сверхнизкой температуре –196 °С. Для семян, сохраняемых в криогенных банках, требуется изучение их состояния покоя и действия веществ, которые могли бы стимулировать их всхожесть. Важными объектами для исследования являются лекарственные растения, так как в Республике отсутствует отлаженная система промышленного выращивания лекарственных растений и производства фармацевтических препаратов на основе местного сырья. Поэтому требуется научная информация о долгосрочном сохранении жизнеспособного семенного материала и способах стимуляции проращивания семян. В результате проведенных экспериментов выявлено положительное влияние гибберелловой кислоты (ГК) и жидкого азота (ЖА) на увеличение процента энергии прорастания (ЭП) и лабораторной всхожести (ЛВ) семян лекарственных растений. В среднем, после воздействия ЖА на семена, увеличивался процент ЭП в 1,4 и ЛВ в 1,5 раза. После воздействия на семена ГК процент ЭП увеличивался в 1,2 раза, а ЛВ — в 2,9 раза. Выявлено, что для стимуляции ЭП и ЛВ достаточно обработки семян одним из способов, ГК или ЖА. Установлено, что семена расторопши пятнистой теряют всхожесть после хранения при температуре 1±1 °С в течение 9 месяцев. Возможно, для стимуляции ЭП и ЛВ требуется обработка химическими реагентами свежесобранных семян. Отмечена эффективность воздействия ЖА на ЭП в культуре in vitro семян валерианы лекарственной и ромашки аптечной сорт «Карагандинская» в 4,5 и в 1,8 раза соответственно. Процент ЛВ валерианы лекарственной после воздействия ЖА возрос в 1,3 раза, при этом не было отмечено влияния ЖА на ЛВ семян ромашки аптечной сорт «Карагандинская».

Введение

В Казахстане произрастает порядка 500 видов лекарственных растений, однако многие из них находятся под угрозой исчезновения [1–4]. Учитывая глобальный характер проблемы, необходимо задействование научных подходов сохранения растительных ресурсов, например, таких как криоконсервация семян при температуре жидкого азота [5, 6]. Создание семенных банков — это важная задача для всего мирового сообщества. На данный момент насчитывается около 1750 генетических банков семян по всему миру, в которых сохраняется порядка 10000 образцов, в том числе лекарственных растений [7]. В Казахстане начаты работы по сохранению семян дикорастущих видов, включая лекарственные, в РГП «Институт ботаники и фитоинтродукции» КН МОН РК при температурах: +4 °С и – 18 °С. [8]. В лаборатории криосохранения гермоплазмы РГП «Институт биологии и биотехнологии растений» КН МОН РК (ИББР), кроме режима +4 °С и –18 °С, используется также технология криоконсервации при –196 °С, работа в области криоконсервации ведется с 2002 г. [9–12]. Криогенная коллекция ИББР насчитывает более 700 образцов, в том числе на хранение заложены и семена лекарственных растений [13, 14].

Важность криогенных коллекций заключается в том, что метод криоконсервации в жидком азоте позволяет остановить физиологические процессы в растительных клетках и обеспечить длительное хранение при сверхнизкой температуре [5, 6, 9–15]. Кроме того, семенам подавляющего большинства дикорастущих и культурных растений свойственно состояние органического покоя. Некоторые из них уже через несколько часов после сбора теряют свою всхожесть, а основная масса семян теряет всхожесть в процессе хранения, даже в условиях хранения при пониженных положительных температурах. У некоторых видов покой семян настолько глубок, что для прорастания им необходима длительная и сложная предпосевная подготовка, при этом появление всходов может растянуться на несколько лет [5, 6, 16, 17].

В литературных источниках имеется достаточно много работ, касающихся возможности ускоренного проращивания семян разных видов с помощью обработки гормонами и некоторыми другими веществами, стимулирующими прорастание, а также с использованием ряда физических воздействий, в том числе и действием пониженной температуры [11, 16, 18, 19]. Во многих исследованиях продемонстрировано стимулирующее действие сверхнизких температур на ЭП и ЛВ семян дикорастущих и культурных растений. Из 60 видов растений дальневосточного региона России криоконсервация не оказала отрицательного влияния на прорастание 56 видов (93,3 %), а для 13 видов (21,7 %) ультраниз- кие температуры стимулировали всхожесть семян [20]. Положительное влияние глубокого замораживания было показано для семян дикорастущих видов семейства Poaceae, яблони Сиверса и риса [10, 11, 21].

Целью настоящей работы являлось исследование действия различных стимуляторов на лабораторную всхожесть (ЛВ) и энергию прорастания (ЭП) семян лекарственных растений: валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L.), льна многолетнего (Linum perenne L.), расторопши пятнистой (Silybum marianum (L.) Gaertn.) и ромашки аптечной (Matricaria chamomilla L.) сортов «Карагандинская» и «Подмосковная» для последующего создания криобанка. Важность данного исследования заключается в том, что широко известны лекарственные свойства этих растений. Например, валериана лекарственная применяется в качестве седативного средства и как спазмолитик (в отношении гладкой мускулатуры органов желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) и мочевыделительной системы). Обладает также желчегонным действием, увеличивает секрецию ЖКТ, расширяет коронарные сосуды. Семена льна многолетнего применяются при лечении сахарного диабета, язв, желудочно-кишечных и мочеполовых заболеваний, невралгии ожогов, сердечно-сосудистых заболеваний, лен нормализует артериальное давление, снижает уровень холестерина, устраняет аритмию и уменьшает риск развития инфаркта, инсульта и т.д. Препараты из расторопши пятнистой применяются для лечения болезней печени, селезёнки, при жёлчных камнях, желтухе, хроническом кашле и других заболеваниях. Настои и отвары цветочных корзинок ромашки и её эфирное масло применяют как желудочное, противовоспалительное, спазмолитическое, кровоостанавливающее, потогонное, антисептическое, болеутоляющее, седативное, противосудорожное, желчегонное средство, для лечения бронхиальной астмы, ревматизма, аллергических гастритов и колитов, экземы, ожогов рентгеновскими лучами и др. [2, 3, 22].

Во многих странах для производства лекарственных препаратов налажен промышленный сбор этих дикорастущих растений, организованы культурные посадки из семян, собранных в природных условиях и сортов, выведенных селекционерами [23]. Производителями фитопродукции в Казахстане являются компании «Зерде-Фито» и «Кызылмай», работающие в основном на привозном сырье [24, 25]. Единственным предприятием в стране, которое занимается сбором и выращиванием лекарственных растений в промышленных масштабах, является ТОО «Azia Gold» [26]. ТОО «Azia Gold» совместно с компанией Martin Bauer Gmbh & Co.KG в 2019 г. планировали открытие завода по переработке лекарственных трав, но планы были отложены в связи с пандемией COVID–19.

В связи со всем изложенным выше, выявлено, что в Казахстане не налажены системы выращивания лекарственных растений в промышленных масштабах и производства лекарственных препаратов на основе местного сырья. Для производителей, кроме вложений в технологию производства, требуется также научная информация о долгосрочном сохранении жизнеспособного семенного материала, а также данные о способах стимуляции энергии прорастания семян. Настоящая статья посвящена этому исследованию.

Материалы и методы

Сбор семян валерианы лекарственной, льна многолетнего, расторопши пятнистой и ромашки аптечной сортов «Карагандинская» и «Подмосковная» проводился в августе–сентябре 2020 г. (см. табл.; . рис. 1). Хранение образцов проводили в бумажной упаковке, при температуре 1±1 °С в программируемом холодильнике Indesit DF 5201 X RM. Срок хранения составил 9–10 месяцев.

Таблица

Вид

Место сбора

GPS координаты

1

Валериана лекарственная

Окрестности г. Караганды

49,79623 с.ш., 73,25428 в.д., высота 420 м над ур. м.

2

Лен многолетний

Горы Каркаралы, ущелье Тасбулак

49,44637 с.ш., 75,48398 в.д., высота 640 м над ур. м.

3

Расторопша пятнистая

Жезказганский ботанический сад

47,76526 с.ш., 67,78100 в.д., высота 411 м над ур. м.

4

Ромашка аптечная, сорт «Карагандинская»

Питомник лекарственных растений, г. Караганда

49,79330 с.ш., 73,02354 в.д., высота 352 м над ур. м.

5

Ромашка аптечная, сорт «Подмосковная»

Места сбора семенного материала для исследований

Для экспериментов семена разделили на партии по 10 шт. и проращивали, используя следующие предварительные обработки:

1. Для семян всех видов растений проводили проращивание семян с предварительным замачиванием их в дистиллированной воде в течение 4 ч, после чего воду сливали, семена промывали. В чашку Петри (ЧП) на дно складывали в 4-е слоя марлю, на которую выкладывали в один слой семена (рис. 2). Все семена, кроме ромашки, сверху накрывали 2-мя слоями марли, для семян ромашки необходимо попадание прямых лучей солнечного света [27]. Кроме того, семена ромашки очень мелкие со средними размерами 0,8–1,2×0,25–0,4 мм, поэтому для того, чтобы семена не упали между слоями, на марлю сверху помещали фильтровальную бумагу, на которую выкладывали семена (рис. 1А) [22, 23, 28]. Выложенные на марлю семена заливали дистиллированной водой так, чтобы нижняя часть семян была в воде, а верхняя часть не была погружена в воду. ЧП закрывали пищевой пленкой, в которой проделывали отверстия для аэрации. Контроль 1 (К1).

  1. Для семян валерианы лекарственной, расторопши пятнистой и ромашки аптечной после замачивания в течение 4 ч в дистиллированной воде, как было описано выше, проводили обработку семян в растворе гибберелловой кислоты (ГК), в виду того что по литературным данным органические кислоты стимулируют ЭП у этих видов растений [16]. Для этого семена после замачивания и промывания погружали на 1 ч в ГК в концентрации 100 мг/л. После обработки ГК семена выкладывали в ЧП с марлей, как было описано выше, для проращивания. Контроль 2 (К2).
  2. Проращивание семян валерианы лекарственной и ромашки аптечной проводили в культуре in vitro. Для этого семена предварительно обработали раствором отбеливателя «Белизна» (гипохлорит натрия (5–15 %), щелочные компоненты ˂5 %, вода), разбавленного 1:4 в течение 5 мин. После чего в ламинарном боксе трижды промывали стерильной дистиллированной водой и помещали в пробирки по 5 шт. на питательную среду Кнопа (1 г/л Ca(NO3)2, 0,25 г/л MgSO4·7H2O, 0,25 г/л KH2PO4, 0,125 г/л KCl, 27,8 мг/л FeSO4·7H2O, 37,3 мг/л Na2ЭДТА·2H2O, 1,75 г/л джелрата, 4 г/л агара, pH 5,7) [29]. Контроль 3 (К3).
  3. Семена всех исследуемых видов лекарственных растений без каких-либо предварительных обработок погружали на 18 ч в жидкий азот (ЖА) при температуре –196 °С. Размораживание проводили при температуре 4 °С в течение 30 мин, затем еще 30 мин при комнатной температуре. После чего семена замачивали в дистиллированной воде в течение 4 ч, промывали и ставили на проращивание в ЧП с марлей, как было описано выше. Опыт 1 (О1).
  4. Семена валерианы лекарственной, расторопши пятнистой и ромашки аптечной обоих сортов погружали на 18 ч в ЖА, после процедуры оттаивания проводили замачивание в течение 4 ч и обработку в растворе ГК (100 мг/л). Проращивали в ЧП, как было описано выше. Опыт 2 (О2).
  5. Семена валерианы лекарственной и ромашки аптечной сорт «Карагандинская» погружали на 18 ч в ЖА, после процедуры оттаивания проводили стерилизацию в ламинарном боксе раствором отбеливателя «Белизна» (1:4) в течение 5 мин, трижды промывали стерильной дистиллированной водой и помещали в пробирки по 5 шт. на питательную среду Кнопа. Опыт 3 (О3).

Жизнеспособность семян оценивали по ЭП проценту проросших семян на 3 сутки и по ЛВ проценту проросших семян на 7 сутки [11]. Эксперименты проводили в 3-х повторностях (n = 30). Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по методике, описанной в пособии Г.Ф. Лакина, и в программном пакете SYSTAT [30, 31].

Результаты и обсуждение

В результате проведенных экспериментов выявлено, что обработка семян раствором гибберелловой кислоты и жидким азотом стимулирует и энергию прорастания, и лабораторную всхожесть семян всех изучаемых растений (рис. 3).

Самый высокий процент ЭП и ЛВ после обработки ГК и ЖА был отмечен у сортов ромашки. В меньшей степени возрастает процент ЭП у льна многолетнего, ЛВ семян этого растения после обработки ЖА несколько ниже (43,3 %), чем ЛВ без обработки (53,3 %), тем не менее статистическая разница между вариантами недостоверна. Следует отметить, что достаточно обработки только ГК или только ЖА для стимуляции ЭП и ЛВ у семян всех исследуемых растений, единственно у валерианы лекарственной отмечено возрастание ЭП и ЛВ при одновременной обработке ГК и ЖА. Так ЭП при

обработке семян этого растения ГК (К2) составила 20,0 %, а при обработке и ГК и ЖА — 36,7 (О2), после погружения семян в ЖА ЭП составила 6,7 % (О1), что в 5,5 раз меньше, чем после обработки и ГК и ЖА. ЛВ семян валерианы после обработки ГК была 40,0 %, при обработке и ГК и ЖА увеличилась для 53,3 %, ЛВ после обработки ЖА — 33,3 %, тогда как после действия гормона и азота составила 53,3 %.

Как уже говорилось ранее, семена подавляющего большинства дикорастущих и культурных растений теряют всхожесть по проишествии какого-то времени даже в условиях хранения при пониженных положительных температурах. В нашем случае у семян расторопши пятнистой после хранения при температуре 1±1°С в течение 9 месяцев всхожести не наблюдалось, только после обработки ЖА было отмечено, что одно семя взошло. В данном случае требуется пересмотреть ее условия хранения, возможно, для семян этого растения для сохранения всхожести требуется погружение в ЖА сразу после сбора.

Для семян валерианы лекарственной и ромашки аптечной, сорт «Карагандинская», было проведено проращивание семян в культуре in vitro (рис. 4, 5).

Отмечено, что погружение в ЖА семян этих растений положительно сказывается на ЭП и ЛВ в культуре in vitro. Так, у валерианы лекарственной ЭП без обработки ЖА составила 6,7 %, тогда как после ЖА — 30,0 %, ЛВ этого растения до обработки была 40,0 % после ЖА — 53,3 %. У ромашки аптечной ЭП до обработки составила 20,0 %, после ЖА — 36,7 %, при этом влияния ЖА на ЛВ отмечено не было.

Заключение

Выявлено положительное влияние гибберелловой кислоты и жидкого азота на стимуляцию энергии прорастания и лабораторной всхожести семян лекарственных растений. В среднем процент ЭП после воздействия ЖА на семена увеличивался в 1,4 раза, ЛВ — в 1,5 раза. Процент ЭП после воздействия ГК на семена увеличивался в 2,9 раза, ЛВ — в 1,2 раза. При этом для стимуляции ЭП и ЛВ достаточно обработки семян или ГК или ЖА для всех исследуемых растений, так как разницы между вариантами не наблюдалось, только у валерианы лекарственной отмечено возрастание ЭП и ЛВ при одновременной обработке ГК и ЖА.

Установлено, что семена расторопши пятнистой теряют всхожесть после хранения при температуре 1±1 °С в течение 9 месяцев. Требуется провести эксперименты по определению ЭП и ЛВ семян сразу после сбора, возможно, для стимуляции ЭП и ЛВ необходима будет обработка химическими реагентами свежесобранных семян.

Отмечено, что экспозиция в ЖА в течение 18 ч положительно повлияла на ЭП в культуре in vitro семян валерианы лекарственной и ромашки аптечной, сорт «Карагандинская». Так, процент ЭП у валерианы лекарственной после обработки ЖА возрос в 4,5 раза, а ромашки аптечной — в 1,8 раза. Процент ЛВ валерианы лекарственной после воздействия ЖА возрос в 1,3 раза, влияния ЖА на ЛВ ромашки аптечной, сорт «Карагандинская» отмечено не было.

Работа выполнена в рамках грантового проекта Комитета науки Министерства образования и науки Республики Казахстан: AP09259548 «Криоконсервация семенного материала дикорастущих и лекарственных растений и организация банка краткосрочного и долгосрочного хранения».

 

Список литературы

  1. Флора Казахстана. — Т. 7. — Алма-Ата: Наука, 1964. — 345 с.
  2. Доброхотова К.В. Лекарственные растения Казахстана / К.В. Доброхотова, В.В. Чудинов. — Алма-Ата: Казах. гос. изд-во, 1961. — 109 с.
  3. Грудзинская Л.М. Аннотированный список лекарственных растений Казахстана: справоч. изд. / Л.М. Грудзинская, Н.Г. Гемеджиева, Н.В. Нелина, Ж.Ж. Каржаубекова. — Алматы, 2014. — 200 с.
  4. Красная книга Казахстана. — Т. 2. Растения. — Астана: ТОО «Арт Print XXI», 2014. — 452 с.
  5. Dixit S. Cryopreservation: a potential tool for long-term conservation of medicinal plants / S. Dixit S., S. Ahuja A. Narula, p.s. Srivastava // Plant Biotechnology and Molecular Markers. — new-delhi: Anamaya Publisher, 2004. — P. 278–288. https:/doi.org/10.1007/1-4020-3213-7_19
  6. Chen S.-L. Conservation and sustainable use of medicinal plants: problems, progress and prospects / S.-L. Chen, H.-M. Luo, Q. Wu, c.-f. Li, A. Steinmetz // Chinese Medicine. — 2016. — Vol. 11, No. 37. — P. 2–10. https://doi.org/10.1186/s13020-016-0108-7
  7. [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http://www.fao.org/3/i1500r/i1500r03.pdf8
  8. [Электронный ресурс]. — Режим доступа: https://botsad.kz/ru/labs/view/laboratoriya_semenovodstva
  9. Ромаданова Н.В. Сохранение генетического материала некоторых видов барбариса в криобанке / Н.В. Ромаданова, Л.Н. Карашолакова, И.А. Махмутова, Ф.Д. Кабулова, К.Т. Абидкулова, С.В. Кушнаренко // Вестн. Караганд. ун-та. Сер. Биология. Медицина. География. — 2019. — № 3(95). — С. 20–26.
  10. Kushnarenko S. Characterization and Cryopreservation of Malus sieversii Seeds / S. Kushnarenko, E. Salnikov, M. Nurtazin, Z. Mukhitdinova, I. Rakhimbaev, b.m. Reed // The Asian and Australasian Journal of Plant Science and Biotechnology. — 2010. — Vol. 4, Spec. Iss. 1. — P. 5–9.
  11. Кушнаренко С.В. Криоконсервация семян. Методические рекомендации / С.В. Кушнаренко, З.Р. Мухитдинова, М.М. Аралбаева. — Алматы: TST-Company, 2011. — 33 с.
  12. Reed B.M. Evaluation of critical points in technology transfer of cryopreservation protocols to international plant conservation laboratories / B.M. Reed, I. Kovalchuk, S. Kushnarenko, A. Meier-Dinkel, K. Schoenweiss, S. Pluta, K. Straczynska, E.E. Benson // cryoletters. — 2004. — Vol. 25, No. 5. — P. 341–352.
  13. Ромаданова Н.В. Каталог коллекции in vitro, криобанка и саженцев яблони, лесного и грецкого орехов / Н.В. Ромада- нова, М.А. Жексембекова, М.М. Аралбаева, Т.Е. Толеген, Т.Е. Кокен, М.М. Нурманов, С.В. Кушнаренко. — Алматы, 2020. — 58 с.
  14. Romadanova N. Development of a common PVS2 vitrification method for cryopreservation of several fruit in vitro / N. Rom- adanova, S. Kushnarenko, L. Karasholakova // Cellular & Developmental Biology. — 2017. — Vol. 53, No. 4. — P. 382–393. https://doi.org/10.1007/s11627-017-9849-y
  15. Medical plant conservation. — Vol. 14. — Ontario, 2011. — 36 p.
  16. Николаева M.Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Гладкова. — Л.: Наука, 1985. — 348 с.
  17. Dowsett c.a. Adaption of a technique for the accelerated ageing of weed seeds to evaluate their longevity / С.А. Dowsett, Т. James, Р. Trivedi // New Zealand Plant Protection. — 2012. — Vol. 65. — P. 69–73. https://doi.org/10.30843/nzpp.2012.65.5427
  18. Bewley j.d. Physiology and biochemistry of seeds in relation to germination / j.d. Bewley, М. Black. — Berlin; Heidelberg; New York, 1982. — Vol. 2. — 375 p. https://doi.org/10.1007/978-3-642-68643-6
  19. Bareke T. Biology of seed development and germination physiology / T. Bareke // Plants & Agriculture Research. — 2018. — Vol. 8, Iss. 4. — Р. 336–346. https://doi.org/10.15406/apar.2018.08.00335
  20. Воронкова Н.М. Влияние глубокого замораживания на прорастание семян растений прибрежно-морских и прилегающих территорий Дальнего Востока России / Н.М. Воронкова, А.Б. Холина // Вестн. ДВО РАН. — 2016. — № 3. — С. 31–38.
  21. Турдиев Т.Т. Способ восстановления жизнеспособности и повышения всхожести семян риса после длительного хранения / Т.Т. Турдиев, Л.К. Мамонов, И.Ю. Ковальчук, Б.Н. Усенбеков, Д.Т. Казкеев, С.М. Байбасынова, А.Б. Рысбекова, А.Н. Подольских // Инновационный патент РК на изобретение № 29084 от 17.07.2013.
  22. Путырский И.Н. Универсальная энциклопедия лекарственных растений / И.Н. Путырский, В.Н. Прохоров. — М.: Махаон, 2000. — 656 с.
  23. Терехин А.А. Технология возделывания лекарственных растений: учеб. пос. / А.А. Терехин, В.В. Вандышев. — М., 2008. — 201 с.
  24. [Электронный ресурс]. — Режим доступа: https://damu.kz/klienty-fonda/detail.php?ELEMENT_ID=7873
  25. [Электронный ресурс]. — Режим доступа: https://kyzylmay.com/
  26. Электронный ресурс. Режим доступа: https://www.emis.com/php/company-profile/KZ/Azia_Gold_Asia_Gold_TOO__ Azia_Gold_%D0 %90 %D0 %B7 %D0 %B8 %D1 %8F_%D0 %93 %D0 %BE%D0 %BB%D0 %B4_%D0 %A2 %D0 %9E%D0 % 9E__ru_8596189.html
  27. [Электронный ресурс]. — Режим доступа: https://agbz.kz/kak-razvivat-biznes-na-travah/
  28. Губанов И.А. Иллюстрированный определитель растений Средней России. — Т. 3. Покрытосеменные (двудольные, раздельнолепестные) / И.А. Губанов, К.В. Киселева. — М.: КМК, 2004. — 520 с.
  29. Knop W. Quantitative utersuchungenüber den ernährungensprozeb der pflanze / W. Knop // Landw. Versuchssat. — 1865. — Vol. 7. — P. 93.
  30. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пос. для биол. спец. вузов / Г.Ф. Лакин. — М.: Высш. шк., 1990. — 352 с.
  31. SYSTAT (2007) SYSTAT 12.0, SYSTAT Software, Inc, San Jose, CA, pp. Statistics software.

Разделы знаний

Архитектура

Научные статьи по Архитектуре

Биология

Научные статьи по биологии 

Военное дело

Научные статьи по военному делу

Востоковедение

Научные статьи по востоковедению

География

Научные статьи по географии

Журналистика

Научные статьи по журналистике

Инженерное дело

Научные статьи по инженерному делу

Информатика

Научные статьи по информатике

История

Научные статьи по истории, историографии, источниковедению, международным отношениям и пр.

Культурология

Научные статьи по культурологии

Литература

Литература. Литературоведение. Анализ произведений русской, казахской и зарубежной литературы. В данном разделе вы можете найти анализ рассказов Мухтара Ауэзова, описание творческой деятельности Уильяма Шекспира, анализ взглядов исследователей детского фольклора.  

Математика

Научные статьи о математике

Медицина

Научные статьи о медицине Казахстана

Международные отношения

Научные статьи посвященные международным отношениям

Педагогика

Научные статьи по педагогике, воспитанию, образованию

Политика

Научные статьи посвященные политике

Политология

Научные статьи по дисциплине Политология опубликованные в Казахстанских научных журналах

Психология

В разделе "Психология" вы найдете публикации, статьи и доклады по научной и практической психологии, опубликованные в научных журналах и сборниках статей Казахстана. В своих работах авторы делают обзоры теорий различных психологических направлений и школ, описывают результаты исследований, приводят примеры методик и техник диагностики, а также дают свои рекомендации в различных вопросах психологии человека. Этот раздел подойдет для тех, кто интересуется последними исследованиями в области научной психологии. Здесь вы найдете материалы по психологии личности, психологии разивития, социальной и возрастной психологии и другим отраслям психологии.  

Религиоведение

Научные статьи по дисциплине Религиоведение опубликованные в Казахстанских научных журналах

Сельское хозяйство

Научные статьи по дисциплине Сельское хозяйство опубликованные в Казахстанских научных журналах

Социология

Научные статьи по дисциплине Социология опубликованные в Казахстанских научных журналах

Технические науки

Научные статьи по техническим наукам опубликованные в Казахстанских научных журналах

Физика

Научные статьи по дисциплине Физика опубликованные в Казахстанских научных журналах

Физическая культура

Научные статьи по дисциплине Физическая культура опубликованные в Казахстанских научных журналах

Филология

Научные статьи по дисциплине Филология опубликованные в Казахстанских научных журналах

Философия

Научные статьи по дисциплине Философия опубликованные в Казахстанских научных журналах

Химия

Научные статьи по дисциплине Химия опубликованные в Казахстанских научных журналах

Экология

Данный раздел посвящен экологии человека. Здесь вы найдете статьи и доклады об экологических проблемах в Казахстане, охране природы и защите окружающей среды, опубликованные в научных журналах и сборниках статей Казахстана. Авторы рассматривают такие вопросы экологии, как последствия испытаний на Чернобыльском и Семипалатинском полигонах, "зеленая экономика", экологическая безопасность продуктов питания, питьевая вода и природные ресурсы Казахстана. Раздел будет полезен тем, кто интересуется современным состоянием экологии Казахстана, а также последними разработками ученых в данном направлении науки.  

Экономика

Научные статьи по экономике, менеджменту, маркетингу, бухгалтерскому учету, аудиту, оценке недвижимости и пр.

Этнология

Научные статьи по Этнологии опубликованные в Казахстане

Юриспруденция

Раздел посвящен государству и праву, юридической науке, современным проблемам международного права, обзору действующих законов Республики Казахстан Здесь опубликованы статьи из научных журналов и сборников по следующим темам: международное право, государственное право, уголовное право, гражданское право, а также основные тенденции развития национальной правовой системы.