Ботанико-географическая характеристика видов сорго

Резюме

Культура сорго является исключительно перспективной в условиях континентального климата нашей страны с эпизодически возникающими засухами и наличием значительных площадей засоленных почв. Вместе с тем, требуется всестороннее изучение этой культуры для реализации всех ее возможностей.

Ключевые слова: Ботаническая характеристика, сахарное сорго, культурные виды сорго.

Сахарное сорго в нашей стране используется, главным образом, в кормопроизводстве для приготовления силоса и зеленого корма, В мировом земледелии является ценной культурой для получения сиропа и патоки. Главным достоинством сахарного сорго является сладкий стебель, содержащий до 18-24 % некристаллизующихся сахаров. Посевы сахарного сорго имеют широкий ареал и возделываются от субтропических районов Средней Азии до юго-западных районов Украины. Способность растений сахарного сорго накапливать в соке стеблей большое количество растворимых Сахаров расширяет потенциальные возможности этой культуры как источника сырья для производства кормового и пищевого сахара. В США сахарное сорго является сырьем для производства сиропа и патоки, которые используются в кондитерской промышленности. Максимальное количество Сахаров в стеблях сорго наблюдается в условиях засухи и в фазу восковой спелости зерна. Исследованиями, проведенными Малиновским Б.Н. и др. (1984), показано, что сорта и линии сахарного сорго значительно различаются по содержанию сахара (10-24 %). В состав Сахаров сорго входят дисахариды (сахароза) и моносахариды (глюкоза и фруктоза). Расчеты показывают, что на Северном Кавказе сорта сахарного сорго с содержанием Сахаров в соке стеблей 15-17 % могут обеспечить получение пищевого сахара до 4-5 т/га.

Суданская трава используется как ценное кормовое растение, дающее по 2-3 укоса за лето, хорошо отрастает при скашивании или стравливании на пастбищах.

Веничное сорго - распространенная техническая культура, возделывает-ся для получения метелок, щеток, веников и различных плетеных бытовых изделий.

Таким образом, культура сорго является исключительно перспективной в условиях континентального климата нашей страны с эпизодически возникающими засухами и наличием значительных площадей засоленных почв. Вместе с тем, требуется всестороннее изучение этой культуры для реализации всех ее возможностей.

Род Сорго (Sorghum Moench.) относится к классу Monocotiledones - однодольных, семейству Роасеа - злаковых, трибе Andropogoneae - борода-чевниковых. Это древняя и широко распространенная культура, классификация которой затруднена из-за большого эколого-географического и сортового разнообразия.

Плиний (в Historiae naturalis) был первый, кто дал четкое письменное описание сорго. Впервые родовое название Sorghum употребил Мичели (1729). Карл Линней сделал описание сначала двух видов сорго: Holcus glumis glabris и Holcus glumis villosis (1737), а в 1753 г. в своем труде "Species Plantaram" описал еще три вида культурного сорго: Holcus sorghum, Н. saccaratus и Н. bicolor. Алефельд в 1866 г. и Кернике в 1885 г. предложили рассматривать все культурные разновидности сорго как сорта одного вида Andropogon sorghum, состоящего из двух подвидов - halepense и sativum; к первому относили дикие виды, ко второму - культурные [Иванюкович, 1990].

В 20 веке классификация сорго продолжала дополняться и уточняться. Чьовенда (1912) разделил вид Sorghum на четыре подвида. Стапф О. (1934) выделил в отдельную группу род Sorghum и близкородственный ему род Cleistachne. Этот автор в роде Sorghum описал две секции: эу-сорго (Еи- Sorghum) - "истинное сорго" и соргаструм (Sorghastrum).

Большой вклад в изучение рода Sorghum внес Сноуден [Snowden, 1936, 1955]. Он подразделил сорго на секции Eu-Sorghum и Para-Sorghum, что означало истинное сорго и соргоподобные, а секцию Sorghastrum выделил в самостоятельный род с более далекими видами. Секция Eu-Sorghum (2п-20 или 40) охватывает наибольшее число дикорастущих и культурных видов. Центр распространения находится в Африке, где представлено наибольшее число видов и обнаружено наибольшее разнообразие культурных видов.

Культурные сорта принадлежат серии Sativa, которая делится на шесть подсерий: Bicoloria, Guineensia, Caffra, Durra, Nervosa, Drummondii. Серия Spontanea включает 17 сорно-полевых и дикорастущих однолетних видов. Четыре многолетних корневищных тетраплоидных вида включены в подсекцию Halepensia. Секция Para-Sorghum (2п=10) включает 8-10 однолетних или многолетних дикорастущих видов, ареал которых простирается от ЮАР к Судану, через Индию и Китай, Малайзию и Австралию.

Сноуден Дж.Д. построил видовую классификацию по морфологическим признакам колосков и зерновок, считая определяющими форму, размер и консистенцию колосковых чешуи при плодах, отсутствие или наличие опушения и его характер, особенности строения нижней цветковой чешуи. В этой работе ценными являются ссылки на типовой материал и данные о географии изучаемых видов.

Индийские исследователи изучали по десяти признакам 46 популяций, представляющих 22 вида, приведенных в монографии Сноудена Дж.Д., и, применив многовариантный анализ, разделили род Sorghum на девять комплексов под названием: S.roxburghi, S.conspicuum, S.arundinaceum, S.nervosum, S.durra, S.subglabrascens, S.sudanense, S.halepense и S.virgatum [Murty и др., 1967].

Де Вет Дж. и Хакабей Дж. по тридцати восьми признакам установили степень родства между 52 таксонами, выделенными Сноуденом [de Wet, Huckabey, 1967]. Они пересмотрели систему Сноудена и предложили все виды, входящие в его классификацию, на основании отсутствия генетических барьеров для скрещивания объединить в один вид S.bicolor (L.) Moench., с чем ряд авторов не согласился [Иванюкович и др., 1979].

Харлан Дж. и де Вет Дж. упростили классификацию, выделив в сорго двухцветном (Sorghum bicolor L. Moench), два подвида S.bicolor ssp. bicolor и S.bicolor ssp. arundinaceum [Harlan, de Wet, 1972]. Первый включал пять культурных разновидностей и десять гибридных разновидностей, учитывающих все комбинации основных разновидностей, а второй - шесть диких разновидностей: Позднее де Вет изменил свою точку зрения и в секции Sorghum признал три вида, кроме S.bicolor, еще корневищные виды S.halepense (2п=40) и S.propinquum (2n=20) [de Wet, 1978].

Иванюкович Л.К. (1990) считает, что существующие классификации сорго являются еще несовершенными, и, учитывая историю, происхождение, эволюцию культуры, изучив мировое разнообразие коллекции видов сорго, сосредоточенной в ВИРе и присланных из мировых гербарных хранилищ, литературных первоисточников и крупных монографий, пришла к заключению о необходимости изменения и дополнения системы рода Sorghum Moench.

Она считает, что в политомических ключах, представленных в монографии Сноудена (1936), не всегда были использованы такие признаки, как наличие ости у нижней цветковой чешуи, цвет колосковых чешуи при плодах, розовато-фиолетовая окраска колосковых чешуи при цветках, а также признаки, имеющие диагностическое значение: соотношение ширины и толщины зерновки, степень охвата ее колосковыми чешуями и другие. Анализ всех данных позволил ей представить систему рода Sorghum Moench. и предложить дихотомические ключи для определения таксонов. Все разнообразие 70 видов сорго Иванюкович Л.К. рассматривает в семи секциях, пяти сериях (табл. 1.).

Начало практическим классификациям было положено американскими селекционерами, которые в начале 20 века разделили виды сорго по способу их использования на четыре хозяйственные группы: зерновое, сахарное, венич-ное и травянистое, среди которых выделили эколого-географические подгруппы (гаолян, дурра, кафир, майло и др.) и сортовые типы.

По признакам хозяйственного использования строил классификацию сорго Е.С.Якушевский (19671969). В результате изучения мировой коллекции сорго он выделил следующие виды и подвиды в пределах групп по характеру использования в производстве.

К группе зернового сорго он отнес виды: S.guinense (гвинейское), S.caffroram (кафрское), S.bantuoram (негритянское), S.durra (хлебное), S.chinense (китайское или гаолян).

Сахарное сорго S.saccharatum он подразделяет по плотности метелки на две основные группы: эффузум, или развесистые сорта (S.saccharatum convar. effusum Jakusch.), и контрактум, или сжатые сорта (S.saccharatum convar. contractum Jakusch.). Веничное сорго S.techmcum характеризуется бесстержневой или с очень укороченным стержнем метелкой.

Таблица 1 - Классификация и географическое распространение видов рода Sorghum Moench.

Травянистое сорго в основном представлено рядом дикорастущих однолетних и многолетних видов, из которых в культуру вошли два вида: суданская трава (S.sudanense Stapf.) и сорго щедрое (S.almum Parodi), имеющее 40 хромосом и обладающее короткими корневищами. Кроме того, Якушевский Е.С. отмечает наличие в Западной Африке однолетнего дикорастущего сорго - сорго троетниковйдное (S.arundinaceum Stapf), которое является близким родичем гвинейского сорго.

Род Sorghum объединяет однолетние и многолетние растения с ползучими подземными побегами или без них. Стебли прямостоячие 0.5-6 метров высоты, d = 0.5-3 см у основания; выполненные, реже полые; слабые или прочные; обычно голые и зеленые, но иногда с пурпурными пятнами и серым восковым налетом; часто одревесневающие; иногда ветвящиеся; узлы голые или опушенные. Листья очередные. Влагалища голые и гладкие, но у сочленения с пластинкой листа часто волосистые, с восковым налетом: перекрывают междоузлия или короче их; язычки перепончатые 0.5-3 мм длиной. Листовые пластинки до 1 м длиной или более, до 10 см шириной, от светло- до темно-зеленых, иногда с пурпурными пятнами: широко-линейные или линейно-ланцетные, сужающиеся в заостренную верхушку, гладкие, иногда волнистые. Главная жилка листа широкая, от белого до серовато-зеленого цвета.

Соцветие - метелка или ложная головка, сильно варьирующая по форме и размерам, в среднем 4-50 см длиной, 2-20 см шириной; ось соцветия прямостоячая или изогнутая, выраженная или укороченная, иногда совсем отсутствует; часто бороздчатая; слабо или сильно опушенная, иногда голая. Главные веточки метелки ветвящиеся или нет, восходящие или повисающие; часто образуют ложную мутовку и отходят от узлов в количестве 1-6.

Колоски располагаются на веточках парами (за исключением верхушек): один сидячий (обоеполый), а другой - на ножке (мужской или бесполый). На верхушках веточек колоски встречаются по три: один сидячий, а два на ножках. Сидячие колоски дорзовентрально сжаты. В каждом колоске имеется два цветка, из которых нижний обычно редуцирован до цветковой чешуи, а верхний представлен обоеполым цветком в сидячих колосках и мужским в колосках на ножках. Колосковые чешуи равной длины, кожистые, тонкокожистые, бумажистые; бесцветные или окрашенные в самые разные цвета. Нижняя цветковая чешуя (лемма) бесцветная, реснитчатая, двудопостная, остистая, безостая или заостренная. Верхняя цветковая чешуя (палеа) бесцветная, часто редуцированная. Лодикул - две, обычно реснитчатых, тычинок - три. Завязь с длинноволосистыми рыльцевыми ветвями на довольно длинных столбикооб-разных основаниях. Колоски на ножках во многом сходны с сидячими колосками, но чешуи их более мелкие и тонкие, обычно без остей. Зерновки от 2,7 до 6 мм, сильно выступающие из колосковых чешуи или целиком спрятанные в них; эллипсоидальные или шаровидные, выпуклые или сжатые со спинной и брюшной стороны [Иванюкович Л.К., 1990].

Виды рода Sorghum распространены, главным образом, в тропических или субтропических странах обоих полушарий, а также в странах умеренного климата. Из семидесяти видов длительно культивируемые составляют 28 видов, сорно-полевые - 3, недавно введенные в культуру - 3, все остальные - дикорастущие. Многие виды являются широко культивируемыми кормовыми и пищевыми растениями.

Самыми древними из существующих в настоящее время представителями рода Sorghum являются виды из секции Parasorghum, с числом хромосом 2п= 10,20,30; в других секциях рода виды с 2п=10 не были обнаружены. Это дикорастущие многолетние и однолетние растения без корневищ, с бородчатыми узлами, с ломкими и неветвящимися главными веточками метелки. Зрелые зерновки короче сомкнутых колосковых чешуи. В колосках на ножках тычинки иногда редуцированы. Виды этой секции занимают ареал, который охватывает Африку, Юго-Восточную Азию, Австралию и Центральную Америку.

Представителями секции Blumenbachia являются дикорастущие многолетние растения с ползучими корневищами, с голыми узлами, с веточками метелки при плодах, распадающимися на членики. Лодикулы реснитчатые. Зрелые зерновки короче сомкнутых колосковых чешуи. В колосках на ножках тычинки иногда редуцированы. Тетраплоидные виды этой секции произошли от корневищного диплоидного вида S.propinquum и представителей секции Arundinacea.

Дикорастущие африканские виды секции Anmdinacia (2п=20) представлены многолетними или однолетними растениями без корневищ, с голыми узлами, с ломкими веточками метелки, распадающимися при плодах под обоеполыми сидячими колосками. Зерновки короче колосковых чешуи. Встречаются в Африке в условиях влажных тропических лесов и в саваннах. В России из видов этой секции большое кормовое значение имеет широко введенный в культуру вид S.sudanensis, подобно многим другим видам сорго, дающий по 2-3 укоса за лето.

Виды секции Drummondii являются сорно-полевыми видами, возникшими в результате гибридизации культурных видов с дикорастущими из секции Anmdinacia. Растения с голыми узлами, с неломкими веточками метелки, с обоеполыми неопадающими колосками. Зерновки короче колосковых чешуи. Эти виды спонтанно встречаются в основном в Западной Тропической Африке, в районе Верхнего Нила, а также в Северной Америке.

Секции Chaetosorghum (2п=40) и Heterosorghum (2п=40), каждая из которых представлена одним однолетним видом, встречаются в Австралии и, вероятно, произошли от африканских видов секции Anmdinacia. Вид S.laxiflorum, относящийся к секции Chaetosorghum, представлен дикорастущими однолетними растениями с голыми узлами, с ветвящимися главными веточками метелки. Зрелые зерновки короче сомкнутых колосковых чешуи. В колосках на ножках редуцируются тычинки и цветковые чешуи, колосковые чешуи имеют почти равную длину.

Вид S.macrospermum из секции Heterosorghum похож на предыдущий вид, но отличается от него неветвящимися главными веточками метелки, голыми лодикулами и разной длиной колосковых чешуи. Секция культивируемых видов - Sorghum (2п=20) подразделяется на пять серий: Sorghum, Nervosa, Guineensia, Caffira и Durra. Ее виды являются культивируемыми однолетними травами с голыми узлами, с неломкими веточками метелки, с обоеполыми неопадающими колосками. Лодикулы реснитчатые. Зрелые зерновки длиннее несомкнутых колосковых чешуи или равны им по длине. В колосках на ножках тычинки иногда редуцированы.

Область распространения большинства культурных видов сорго охватывает Африку, Средиземноморье, Переднюю Азию, Индию, Китай, Японию, Малайский архипелаг, СНГ. Максимум их сконцентрирован в Тропической Африке вблизи экватора и простирается до 15 градусов к северу от него. Виды сорго возделываются преимущественно в засушливых районах, где выпадает 75-100 мм осадков и имеется по крайней мере один хорошо выраженный засушливый сезон.

Представители серии Sorghum имеют редкие, иногда раскидистые метелки. Колосковые чешуи кожистые, обратно-яйцевидные, как правило, тесно охватывают зерновки, которые целиком заключены в чешуях, реже - выставлены из них не более, чем наполовину. Основными видами этой серии являются S. bicolor и S. saccharatum.

Растения S.bicolor имеют рыхлую метелку 8-40 см длиной, 5- 10 см шириной. Обоеполые колоски 46 мм длиной, 4-5 мм шириной варьируют от яйцевидных до шаровидных.

У растений S.saccharatum метелка рыхлая или слегка плотноватая. Форма ее или эллиптическая до продолговатой, или веерообразная до 70 см. Большинство форм имеют сочные, сладкие стебли.

Серия Nervosa включает шесть видов, типичным представителем которых является S.chinense. Этот вид имеет метелки от очень густых до рыхлых, эллипсоидальные или веерообразные, в среднем 10-27 см длиной, 7,7-10 см шириной. Обоеполые колоски эллипсоидальные 4-5 мм длиной, 3-3.5 мм шириной. Колосковые чешуи обоеполых колосков равные, неоднородны по консистенции и окраске.

Серия Guineensia включает шесть видов, из которых наиболее распространенным является S.guineense. Растения этого вида имеют рыхлые, овально-удлиненные или ланцетовидные метелки с извилисто-гибкими и одногриво поникающими ветвями. Обоеполые колоски 5-8 мм длиной, до 4 мм шириной, от продолговатых до яйцевидных, глянцевые. Колосковые чешуи равной длины, кожистые, с незаметными жилками, с завернутыми внутрь краями. Зерновки открытые, 4-7 мм длиной, 3-5 мм шириной, длиннее или равны широко расходящимся колосковым чешуям, сильно сжатые с боков.

Серия Caffra включает пять видов, наиболее важными из которых являются S.caffrorum и S.bantuorum. Растения S.caffrorum имеют сжатые или рыхлосжатые прямостоячие метелки длиной 17-30 см, шириной 5-9 см. Колосковые чешуи бывают от соломенно-желтых до черных, кожистые. Нижние цветковые чешуи безостые или с остями до 5 мм длиной. Зерновки 4-5 мм длиной, 3.5-4.5 мм шириной, белые, желтые, оранжевые, красные или коричневые, по форме - яйцевидные, эллипсоидальные, почти шаровидные, выставленные из колосковых чешуи до половины своей длины.

S.bantuorum несколько похож на предыдущий вид. Его растения несут густые или очень густые прямостоячие метелки длиной 17-31 см, шириной 5.5-8.5 см. Метелки по форме бывают овальными, веретеновидными или зонтиковидными. Обоеполые колоски эллиптически-продолговатые. Колосковые чешуи бывают от соломенно-желтых до черных. Нижние цветковые чешуи, за редким исключением, безостые. Зерновки 4.4-5.5мм длиной, 3.6-5.1 мм шириной, по форме - широко-обратнояйцевидные, широкоэллипсоидальные, шаровидные, выставленные из колосковых чешуи.

Серия Durra включает четыре вида, из которых наиболее распространен S.durra. Растения S.durra имеют метелку 5-25 см длиной, 4-12 см шириной. Метелка очень густая, яйцевидная, эллипсоидальная, продолговатая, коническая. Обоеполые колоски 4.5 - 6 мм длиной, 2.5 - 6 мм шириной, эллиптические или ромбовидные. Нижние колосковые чешуи вплоть до 1/2 или 2/3 длины от основания кожистые, выше - травянистые, войлочно-опушенные. Зерновки 4 -6 мм длиной, 2.5 - 6 мм шириной, эллипсоидальные, обратнояйцевидные, почти шаровидные, более сжатые у клиновидного основания, белые, желтые, красные, коричневые [Иванюкович, 1990].

Таким образом, сорго отличается высокой засухо и жароустойчивостью, повышенной требовательностью к теплу, широкой амплитудой изменчивости по вегетационному периоду, росту и мощности растений, размерам и качеству зерна.

Литература

1. Якушевский Е. А. Сорго, Мировое сортовое разнообразие сорго и пути его селекционного использования в СССР // Сорго в южных и юго-восточных районах : сборник. — М.: Колос, 2007. — С. 19—36.
2. Росинформагротех. Ресурсосберегающая технология производства зернового сорго. — М.: ФГБНУ «Росинформагротех», 2012. — 40 с. — ISBN 978-5-7367-0918-2.
3. National Research Council. Sorghum // Lost Crops of Africa: Volume I: Grains. — National Academies Press. — Vol. 1.