Изменчивость некоторых интерьерных признаков у щуки Esox lucius L., 1758 (Esocidae) из водохранилищ канала им. К.Сатпаева

В статье приведены материалы по половой, размерно-возрастной, сезонной и межпопуляционной из­менчивости индексов сердца и печени у щуки Esox lucius L. из водоемов канала им. К.Сатпаева. От­мечены большие различия между выборками из разных водохранилищ. Обнаружена тенденция высо­кой сезонной изменчивости. Индексы печени и сердца повышаются к моменту нереста. В ряде случа­ев также отмечена разница в показателях между полами и генерациями. 

Изучение изменчивости интерьерных показателей у животных и ее причинно-следственных свя­зей достаточно широко развивалось академиком С.С.Шварцем и его школой [1, 2]. И хотя основными объектами исследований служили высшие позвоночные, этот методологический подход стал приме­няться и на рыбах [3, 4].

Основным применением данного метода, получившего название морфофизиологической инди­кации, является изучение влияния среды обитания на формирование органов тела, ответственных за различные физиологические процессы в организме. При этом внимание также уделяется возрастной, половой и иным формам естественной изменчивости организмов.

Зависимость интерьерных признаков от среды обитания достаточно видоспецифична и опреде­ляется внутривидовыми механизмами [1]. Изменения индексов внутренних органов обычно связыва­ют с интенсификацией воздействия внешних факторов на онтогенетические процессы. Это определя­ет интерес к изучению динамики интерьерных признаков.

Щука Esox lucius L., 1758 представляет собой очень удобный объект исследования именно в плане популяционной составляющей изменчивости морфофизиологических признаков. Есть сведе­ния [5], что несмотря на то, что данный вид является консументом второго порядка, он достаточно устойчив к антропогенным воздействиям. Немаловажную роль в удобстве его использования опреде­ляет его высокая численность в водоемах Центрального Казахстана.

В данной статье дается анализ изменчивости гепатосоматического и кардиосоматического ин­дексов у щуки из водохранилищ канала им. К.Сатпаева. Среди общей картины изменчивости выделя­ется зависимость величин индексов от пола, возраста рыб и календарных сроков отбора проб.

В статье преднамеренно не рассматривается вопрос индикации среды обитания с использовани­ем морфофизиологических признаков, так как популяции водохранилищ канала существуют в при­мерно одинаковых гидрохимических условиях, за счет их большой проточности. Небольшие разли­чия гидрохимической обстановки формируются в основном за счет естественного фона. В связи с этим можно с большой долей вероятности исключить из анализа фактор различного уровня загрязне­ния среды обитания.

Материалы и методики

Сбор материала осуществлялся в рамках Государственной программы «Сохранение и воспроиз­водство рыбных ресурсов и других водных животных» в 2013-2014 годах на водохранилищах гидро­узлов (далее — ГУ) №№ 7-11 и водовыпуска (далее — ВВ) № 29 в южной (карагандинской) части канала им. К. Сатпаева. Для сравнения использовались данные по щуке из пл. Щучье (Шетский район Карагандинской области). Всего было изучено 115 особей данного вида. Отбор проб проводился во время летне-осеннего нагула (июнь-октябрь), зимовки (январь-март) и в преднерестовой-нерестовой период (март-апрель). Весовые показатели исследовались ex tempore.

Вес тела и тушки определялся по общепринятой методике [6]. Печень взвешивалась без желчно­го пузыря. За вес сердца принималась масса желудочка и артериального ствола. Предсердие не взве­шивалось, ввиду большого влияния на его массу содержащейся крови, на удаление которой требуется значительное время, что при полевых исследованиях ведет к снижению эффективности работы опе­ратора.

Определение веса органов производилось на весах ВК-300 (ошибка — 0,01 г). Индексы рассчи­тывались от массы тушки (масса тела без внутренностей), для печени — в процентах, для сердца — в промилле. Полученные данные обрабатывались методами вариационной статистики [7, 8], с ис­пользованием программы MS Excel 2003. За достоверные различия по критерию Стьюдента прини­мались значения с ошибкой менее 1 % (а<0,01).

Использовались следующие обозначения: M — средняя арифметическая признака; m — ошибка средней арифметической; о — среднеквадратическое отклонение; r — коэффициент корреляции; n — количество особей в выборке; а — средний возраст особей в выборке; HSI — гепатосоматический индекс; CSI — кардиосоматический индекс.

Результаты

Все исследованные особи из водохранилищ канала были разделены на шесть размерно-возрастных групп. Характеристика их весовых показателей дана в таблице 1.

Размерно-весовые характеристики возрастных групп щуки из водохранилищ карагандинской части канала им. К.Сатпаева (нагульный период, числитель — среднее, знаменатель — лимиты)

Младшевозрастные группы имеют некоторые перекрывания показателей, что связано как с по-пуляционными особенностями, так и с тем, в какую часть сезона нагула были отловлены изученные особи. У старшевозрастных этого не отмечается, хотя их лимиты достаточно близки друг другу.

В таблице 2 приведены общие сведения по изменчивости двух интерьерных индексов в исследо­ванных популяциях с разделением по полам, возрастным группам и стадиям сезона.

Морфофизиологические индексы у щуки из водохранилищ канала им. К.Сатпаева и водоема сравнения

Морфофизиологические индексы у щуки из водохранилищ канала им. К.Сатпаева и водоема сравнения

Морфофизиологические индексы у щуки из водохранилищ канала им. К.Сатпаева и водоема сравнения

Сезонная изменчивость. У щук из вдхр. ГУ № 7 и ВВ № 29, исследованных дважды — в июле-августе и в сентябре, достаточно ясно проявляется тенденция к увеличению интерьерных индексов в течение времени нагула, как в общем, так и по полам и генерациям. Достоверное увеличение отме­чено для HSI при сравнении общей выборки и самцов из вдхр. ВВ № 29, общей выборки и самок из вдхр. ГУ № 7. По CSI — для общей выборки и самкам из вдхр. ВВ № 29 и общей выборки из вдхр. ГУ № 7. В остальных случаях имеется лишь тенденция к увеличению показателей.

У особей из вдхр. ГУ № 10 и 11, исследованных в августе-сентябре и январе, картина увеличе­ния интерьерных показателей более выражена.

Достоверны различия по удельному весу печени у общей выборки, самок и пятилетних особей из вдхр. ГУ № 10, общей выборки и четырехлетних особей из вдхр. ГУ № 11. Это, в принципе, отме­чает общую тенденцию к увеличению веса печени к зимнему периоду.

Кардиосоматический индекс достоверно увеличивается у общих выборок из вдхр. ВВ № 29, ГУ № 7 и 10, а также для самок из вдхр. ВВ № 29 и ГУ № 10 и самцов из вдхр. ГУ № 10. У щук из вдхр. ГУ № 11 не отмечается даже тенденции к увеличению данного показателя.

Половая изменчивость. В данном случае картина вариабельности достаточно мозаична. Досто­верные различия по полам были обнаружены при сравнении гепатосоматических индексов особей из вдхр. ГУ № № 9, 10 (январь) и пл. Щучье при больших показателях у самок; при сравнении индекса сердца — из вдхр. ГУ № 10 (январь) и пл. Щучье при большем удельном весе у самцов. Эмпирически почти в половине случаев у самок оказывается больше индекс печени, в трети случаев — у самцов. Кардиосоматический индекс проявляет обратное соотношение.

В таблице 3 дано сравнение морфофизиологических индексов для одновозрастных (4+) особей из вдхр. ГУ № 9.

Интерьерные индексы у пятилетних особей (4+) щуки из вдхр. ГУ № 9

Наблюдаемые различия не достоверны по критерию Стьюдента (а>0,1). В данном случае можно говорить лишь о тенденции половых различий.

По-нашему мнению, наблюдаемая гендерная дифференциация во многом зависит от размерно-возрастного состава выборок. Не стоит исключать и обратное влияние половой изменчивости на формирование конкретных величин и зависимостей между генерациями.

 

Размерно-возрастная изменчивость. Достоверное повышение индекса печени характерно при сравнении младше- и старшевозрастных щук, в частности из вдхр. ГУ № 8, 9, 10, ВВ № 29 и пл. Щучье. По индексу сердца подобное характерно в основном для группировки из пл. Щучье. В во­доемах канала увеличение CSI с возрастом отмечено всего в двух случаях.

Межпопуляционная изменчивость. Достоверные различия по критерию Стьюдента для гепато-соматического индекса не наблюдается только в 1/5 случаев, для кардиосоматического — чуть более чем в 1/3 случаев.

Обращает на себя внимание высокий индекс сердца у особей из пл. Щучье по сравнению с попу­ляциями канала. Щука из пл. Щучье представляет собой так называемую «травянку» — морфу ма­лых, как правило, но необязательно сильно заросших водоемов. Данный водоем по сравнению с во­дохранилищами канала имеет значительно меньшую площадь при наличии примерно такого же ко­личества кормовых стаций и такой же удовлетворительной кормовой базы. Таким образом, основных предпосылок для увеличения кардиосоматического индекса нет. Возможно, в данном случае мы име­ем дело с внутривидовой морфофизиологической изменчивостью.

Обсуждение

Высокая межпопуляционная изменчивость исследованных интерьерных индексов у относитель­но высоко изолированных группировок щуки свидетельствует о независимости формирования этих признаков в разных водоемах. Обращаясь к причинам данного явления стоит упомянуть несколько факторов, на наш взгляд, определяющих различия в показателях морфофизиологических индексов.

Во-первых, сильная внутрипопуляционная изменчивость из-за неравноценности выборок фор­мирующая своеобразие показателей. Во-вторых, сезонная изменчивость, основанная на конкретных физиологических потребностях организма, за счет чего опять же формируются своеобразные значе­ния признаков. В-третьих, вероятная внутривидовая изменчивость, которую также не стоит сбрасы­вать со счетов (как в примере с «травянкой» из пл. Щучье).

Кроме того, не стоит забывать о влиянии различного рода экологических причин. Здесь имеется в виду не столько влияние загрязнения среды обитания, сколько действие гидрологических факторов, обеспеченность кормовыми ресурсами, межвидовая конкуренция за них и целый ряд прочих, т.е. сама среда обитания. Эти, перечисленные выше факторы не действуют дискретно, что и приводит к на­блюдаемой широкой дисперсии признаков.

Достаточно сложно определить причину, повлиявшую на направление проявления конкретного признака, или же вычленить влияние одной из причин из общего комплекса. Более реально опреде­лить тенденции внутрипопуляционной сезонной или экологической изменчивости интерьерных при­знаков.

Так, наблюдается тенденция увеличения индекса печени с возрастом у исследованных группи­ровок щук. Это, возможно, связано с увеличением рациона с возрастанием массы тела. В данном слу­чае печень выполняет секреторные функции и с увеличением нагрузки происходит повышение удельной массы продуцирующего органа. Нечто подобное отмечал и В.П.Аббакумов [9] для окуня из дельты Волги, А.М.Божко [10] — для целого ряда видов. Л.А.Добринская [11] приводит примеры разнонаправленной изменчивости индекса печени и делает заключение о высоком уровне влияния факторов среды на относительную массу печени у рыб.

Вероятно, при сравнении дискретных популяций из удаленных водоемов гепатосоматический индекс будет достаточно сильно зависеть от влияния факторов внешней среды. Возможно, при этом будет наблюдаться определенная групповая специфичность. При сравнении показателей внутри определенного конгломерата популяций все-таки будет проявляться определенная тенденция воз­растной изменчивости гепатосоматического индекса и, скорее всего, она будет выражена в увеличе­нии данного индекса.

Показатели индекса сердца не проявляют тенденций размерно-возрастной изменчивости. У ра­нее изученных популяций [12] из Восточного Казахстана была обнаружена зависимость кардиосома-тического индекса от веса тушки. У особей, вес тушки которых меньше 350 г, он оказывался выше. В этом случае объяснение было найдено в большей подвижности более мелких особей не только за счет интенсификации кормодобывающего поведения, но и в целях защиты от более крупных хищни­ков. В системе канала им. К.Сатпаева каннибализм среди щуки сильно не развит [13], а численность другого крупного хищника (судака) крайне мала. Это, возможно, и ведет к нивелированию различий между размерно-возрастными классами. Но, стоит отметить, что темпы роста щук в этих двух случа­ях имеют различия и из системы канала особей с подобными параметрами было изучено крайне мало. Ранее [10, 11] описывались противоположные тенденции возрастной изменчивости индекса сердца. На основании собственных исследований можно предположить о различном влиянии условий сезо­нов внутри жизненных циклов рыб на показатели индекса сердца.

Кардиосоматический индекс имеет тенденцию к увеличению у самцов, что связано с их большей подвижностью и согласуется с понятием «эволюционного авангарда».

У самок же, наоборот, есть тенденция к увеличению гепатосоматического индекса. В данном случае важно не секреторное значение печени, а ее роль в депонировании питательных веществ, по­вышающая устойчивость организма (в данном случае — «репродуктивного потенциала») к возмож­ному дефициту трофических ресурсов. В принципе, не стоит забывать и о барьерной функции пече­ни, потребность в которой может быть выше у самок в связи с их ролью. Однако последнее — лишь общее предположение. Ранее были описаны случаи достоверных половых различий по обоим при­знакам у воблы из р. Волги [14]. Эти же авторы отмечают зависимость половой изменчивости от се­зона взятия проб. Стоит также отметить, что, вероятно, размерно-возрастная динамика показателя перекрывает различия между полами.

Наиболее ярко динамика проявляется при рассмотрении сезонной изменчивости. В данном слу­чае изменение гепатосоматического индекса связано с накоплением и расходованием запасных ве­ществ. Так, у особей из вдхр. ГУ № 10 накопление происходило в течение всего периода наблюде­ния — с августа по март. Из этого логически вытекает, что основной расход будет происходить в по­следующий важнейший период — во время нереста.

Динамика удельного веса сердца определяется подвижностью организма и гидроклиматически­ми факторами. Также его показатели повышаются к периоду размножения.

Вероятно, стоит признать, что основную роль в изменчивости двух исследованных интерьерных ин­дексов играет сезон взятия проб, а точнее — физиологическое состояние и физиологические потреб­ности организма в конкретный период жизненного цикла.

Изложенное выше показывает, какую сложную картину имеет на самом деле изменчивость мор-фофизиологических признаков. В этой связи нельзя не обратить внимания, в частности, на их исполь­зование в биоиндикации среды обитания. В данном случае для получения достоверных результатов необходимо подходить взвешенно, сравнивая особей одного пола, возраста и физиологического со­стояния (одинаковые сезоны взятия проб). И, конечно же, очень желательно проверять полученные данные экспериментом, где есть для этого возможности.

Заключение

Группировки щуки из водохранилищ канала им. К.Сатпаева имеют достаточно мозаичную кар­тину изменчивости интерьерных признаков. Межпопуляционная вариабельность во многом зависит от половозрастной структуры выборки, а также, вполне возможно, от принадлежности к экологиче­ской внутривидовой форме.

Половая изменчивость характеризуется разнонаправленными тенденциями повышения кардио-соматического индекса у самцов и гепатосоматического — у самок. Различия между размерно-возрастными классами проявляются лишь в некотором увеличении индекса печени.

Достаточно хорошо выражена сезонная изменчивость обоих показателей, что согласуется с фи­зиологическими процессами, происходящими в организме в конкретный период. Происходит увели­чение изученных интерьерных признаков, в особенности гепатосоматического индекса, в течение на­гульного, зимовального и преднерестового периодов, что позволяет успешно проходить стадию раз­множения.

Обнаруженные тенденции необходимо учитывать при использовании метода морфофизиологи-ческой индикации для оценки среды обитания.

 

 

Список литературы

  1. Шварц С.С. Некоторые вопросы проблемы вида у наземных позвоночных животных // Тр. Ин-та биологии. — Свердловск, 1959. — Вып. 11. — 133 с.
  2. Шварц С.С., Смирнов В.С., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных по­звоночных. — Свердловск: Уральский рабочий, 1968. — 386 с.
  3. Божко А.М., Смирнова И.С. Перспективы применения метода морфофизиологических индикаторов при изучении рыбца в пределах ареала // Исследование продуктивности вида в пределах ареала: Тез. 2 заседания по проблеме. — Виль­нюс: Мокслас, 1971, — С. 25-26.
  4. СмирновB.C., Божко А.М., Рыков Л.П., Добринская Л.А. Применение метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб // Тр. Северного НИИ озёрн. и речн. хоз-ва. — Петрозаводск, 1972. — № 7. — С. 5-168.
  5. Васильева О.Б., Назарова М.А., Рипатти П.О., Немова Н.Н. Липидный состав и некоторые показатели перекисного окисления липидов в печени рыб в условиях антропогенной нагрузки // Физиологические, биохимические и молекулярно-генетические механизмы адаптации гидробионтов: Материалы Всерос. конф. — Борок, 2012. — С. 60-65.
  6. ПравдинН.И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищ. пром-ть, 1966. — 376 с.
  7. Плохинский Н.А. Биометрия. — М.: МГУ, 1970. — 367 с.
  8. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. — М.: Наука, 1991. — 271 с.
  9. Аббакумов В. П. Возрастная изменчивость морфо-физиологических признаков окуня ильменя Горчичный // Вестн. Астраханского ГТУ. — 1994. — № 1. — С. 60-63.
  10. Божко А.М. Возрастные изменения относительных размеров внутренних органов озерного лосося // Биология внут­ренних водоемов Прибалтики. — М.; Л.: Изд. АН СССР, 1962. — С. 86-89.
  11. Добринская Л.А. Органометрия некоторых видов рыб Обского бассейна: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Свердловск, 1964. — 18 с.
  12. Крайнюк В.Н. ОкуньPercafluviatilisL., 1758 и щукаEsoxluciusL., 1758 в бассейне реки Кызылсу (левобережный приток Иртыша) // Актуальные проблемы экологии: МатериалыV Междунар. науч.-практ. конф. — Караганда: Изд-во КарГУ, 2013. — С. 73-77.
  13. Крайнюк В.Н. Питание и упитанность щукиEsoxluciusL., 1758 в водохранилищах канала им. К.Сатпаева // Вестн. КазНУ. Сер. экол. — 2012— № 1 (33) — С. 91-93.
  14. Барабанов В.В., Распопов В.М. Половой диморфизм воблы р. Волги // Естественные науки. — — № 3(28). —С. 112-114.
Год: 2014
Город: Караганда
Категория: Биология