Половая изменчивость морфофизиологических индексов у окуня Percafluviatilis L., 1758 (Percidae) из водоемов Центрального Казахстана

Для анализа морфофизиологической изменчивости был применен статистический аппарат, исполь­зуемый при исследовании линейно-весовых отношений. Для ряда изученных популяций окуня из во­доемов Центрального Казахстана показано наличие половой динамики исследованных признаков. Бы­ло отмечено влияние на половую изменчивость морфофизиологических признаков фенологических факторов и условий среды обитания. 

Оценка состояния организмов и их совокупностей достаточно часто привлекает внимание ис­следователей. Избираемые методы различаются своим уровнем, сложностью, приемами работы и пр. Но результаты этих работ имеют единую цель: дать оценку и определить влияющие факторы. Если с оценкой, как с категорией субъективной, обычно не возникает трудностей, то определение причин наблюдаемой ситуации зачастую не бывает однозначным.

Одним из методов оценки является метод морфофизиологических индикаторов, предложенный академиком С.С.Шварцем [1]. Данный метод превосходит возможности простого морфологического анализа, но вполне естественно уступает исследованию физиолого-биохимической динамики [2]. Суть данного метода заключается в изучении изменчивости весовых характеристик внутренних орга­нов и поиске ее корреляций с внешними факторами. Обычно данный метод связывают с экологиче­ской индикацией различных видов загрязнения среды обитания [3]. Гораздо реже исследуются внут­ренние причины динамики весовых показателей органов. Здесь стоит упомянуть работу по морфофи-зиологической изменчивости окуня В.П.Аббакумова [4], обнаружившего размерно-возрастные осо­бенности формирования значений ряда индексов и ряд других [5-8].

Актуальность изучения внутренней (половой, размерно-возрастной) динамики индексов внут­ренних органов заключается в том числе в вычленении данного вида изменчивости для более реаль­ного определения влияния внешних факторов. Это позволяет повысить достоверность использования морфофизиологической индикации.

Целью данной работы является определение половой изменчивости трех интерьерных индексов (печень, сердце, селезенка) у окуня из водоемов Центрального Казахстана.

Для оценки изменчивости индексов был адаптирован ряд статистических приемов, используе­мых при анализе линейно-весовых соотношений, которые по своей сути также являются морфофи-зиологическими признаками.

Материалы и методики

Материал собирался в полевых условиях в течение 2013-2015 гг. Всего для анализа половой из­менчивости было использовано 190 экз. окуня из 7 водоемов.

Вес тела и тушки определялся по общепринятой методике [9]. Печень взвешивалась без желчно­го пузыря. За вес сердца принималась масса желудочка и артериального ствола. Предсердие не взве­шивалось ввиду большого влияния на его массу содержащейся в нем крови, на удаление которой тре­буется значительное время, что при полевых исследованиях ведет к снижению эффективности рабо­ты оператора.

Определение веса органов производилось на весах ВК-300 (ошибка — 0,01 г). Индексы рассчи­тывались от массы тушки (масса тела без внутренностей), для печени — в процентах, для сердца и селезенки — в промилле. Полученные данные обрабатывались методами вариационной статистики [10, 11]. Статистическая обработка осуществлялась с использованием MS Excel 2003 [12] и IBM SPSS v. 22 [13]. Достоверность различий принималась для а < 0,05.

Применялись следующие обозначения: w — вес тушки (вес тела без внутренностей); H — пе­чень; C — сердце; S — селезенка; HSI — гепатосоматический индекс; CSI — кардиосоматический индекс; SSI — спленосоматический индекс; о — стандартное отклонение; CL 95 % — доверительный предел при 95 % вероятности; t — значение Т-критерия; F — значение F-критерия; а — уровень дос­товерности; ОЛМ (повтор) — значения критерия межгрупповых эффектов общей линейной модели (однофакторный дисперсионный анализ) с повторными измерениями. Сокращения при обозначении водоемов: вдхр. — водохранилище; оз. — озеро; пл. — плотина; ГУ — гидроузел на канале им. К. Сатпаева. Прочие обозначения и сокращения объясняются по тексту.

Результаты и обсуждение

Предваряя описание результатов исследований, необходимо дать пояснения к методическим подходам, примененным в данной работе.

Весовые отношения органа и тела обычно описываются уравнением степенной регрессии [14]

O = aW², (1) где O — масса органа; W — вес тела (тушки); a и b — коэффициенты.

Наиболее часто это уравнение применяется в исследовании зависимости длины и массы тела. Для этого анализа разработан ряд показателей, называемых «показателями состояния» (condition fac­tors). Одним из них является общеизвестный коэффициент упитанности — такой же, в принципе, морфофизиологический индекс, как и описываемые ниже. Линейно-весовые отношения базируются на кубической зависимости. Для соотношения весовых показателей тела и органов степенной показа­тель будет иметь иные значения.

В условно идеальном организме на репродуктивноспособной стадии аллометрия роста должна меняться изометрией, так как ходом онтогенеза не предусматривается серьезных необратимых (не­цикличных) изменений. Естественно, что в природе не существует строгого соответствия роста орга­нов и целого организма, который можно было бы описать единым уравнением. Здесь предусмотри­тельно упомянуто о нецикличности динамики, так как во взрослом состоянии организм подвержен определенным циклам, тесно связанным с окружающей средой и отличающимся от таковых на юве-нильной и старческой стадиях. Базовым фактором в данном случае выступает процесс размножения.

Ранее развивалась идея о схожести закономерностей соотношений линейно-весового роста и белкового роста [2, 15], что также применимо и к росту органов. В этом случае вполне возможно ис­пользовать статистический аппарат, наработанный для анализа линейно-весового роста, в том числе и адаптировать ряд критериев оценки тех самых показателей состояния, упомянутых выше. В частности, достаточно перспективными могут быть показатели Ле Крена [16, 17], адаптированные для морфофизиологических исследований. В частности, при сравнении весовых показателей тела и органа изменения для организмов с «неограниченным» ростом в идеале, скорее всего, будут адекват­но-изометрическими, соответственно «эталонная» экспонента будет равна не трем, а единице.

Общепринятое уравнение вычисления индексов органа выглядит следующим образом:

Множитель выбирается в зависимости от того, в чем рассчитываются индексы органа — в про­центах или промилле.

Исходя из приведенных выше формул (2)-(4) вытекает следующее равенство:

I_o = Ke-Kr. (5)

Индекс органа разлагается на две составляющие, одна из которых характеризует изменчивость веса самого органа (&), представляя собой фактически индекс органа в идеальных условиях. K име­ет высокую положительную корреляцию с индексом органа. Показатель Kr иллюстрирует общее мо­дифицирующие воздействие на идеальный индекс органа суммы факторов, внешней, а возможно, и внутренней природы.

Еще один важный методический подход заключается в изучении изменчивости полов как внутри единой выборки из водоема, так и рассматривая их как дискретные общности. В первом случае мы наблюдаем вклад каждого из полов в общую изменчивость показателя. Во втором происходит попыт­ка оценить различия направлений их векторов изменчивости. С учетом использования регрессионных функций результаты исследований дискретных выборок не дают при усреднении показатели общей группировки.

Соотношение полов в популяциях окуня в регионе, как правило, характеризуется значительным преобладанием самок [18], хотя бывают и исключения.

В таблице 1 для создания общей картины приведены данные по 3 морфофизиологическим индек­сам и их показателям для выборок, которые ниже будут рассмотрены в плане половой изменчивости.

Приведенные данные достаточно разнородны. Так, по показателям печени выделяется своими низкими индексами выборка из оз. Большое Каркаралинское. Повышенное значение имеют выборки из вдхр. ГУ № 11 канала им. К.Сатпаева в зимне-весеннее время. По индексу сердца исследованные особи разделяются на 3 группы. Спленосоматический индекс понижен у окуней из оз. Шалкарколь. Часть этих различий имеет популяционное определение, другая часть зависит от сезона. Также не исключается влияние и прочих факторов.

В таблицах 2-4 даны материалы по индексам органов, коэффициентам регрессий и показателям состояния. Наиболее консервативным признаком в нашем случае проявил себя индекс сердца. Спле-носоматический индекс также был менее вариабельным, чем гепатосоматический. Но Kr_H имел меньший диапазон изменчивости средних, чем соответствующие показатели других органов.

В таблице 5 приведены результаты оценки достоверности различий индексов внутренних орга­нов между полами. Реальная дифференциация отмечается только по гепатосоматическому индексу в 3 выборках. Во всех трех случаях большие показатели имеют самки.

Для индексов селезенки и сердца достоверная половая изменчивость индексов не отмечается. Вместе с тем для обоих показателей обнаруживается строгая отрицательная корреляция между экс-понентой b и средним значением массы тушки. Между собой b_C и b_S проявляют достоверную поло­жительную корреляцию. Это может свидетельствовать о серьезной параллельной размерно-возрастной изменчивости весовых показателей данных органов. Показатели состояния Ke и Kr этих органов внутри единой выборки также не проявляли половой изменчивости (табл. 6).

Иное дело обстоит с показателями состояния печени. В двух случаях обнаруживались достовер­ные различия между самками и самцами по модифицирующему фактору KrH. Как мы предполагаем, это свидетельствует о различном влиянии внешних факторов на величину индекса. Для выборки из оз. Койтас вероятнее всего предположить действие каких-то сезонных показателей, таких как темпе­ратура среды, длительность фотопериода и пр. Проще говоря, время завершения нагула характеризу­ется для данной выборки большим удельным весом печени у самок.

Одна из основных функций печени — депонирование гликогена как запаса питательных ве­ществ [2]. Возможно, что самки из оз. Койтас накапливают в печени больше гликогена, чем самцы.

Для особей из вдхр. ГУ № 8 канала им. К.Сатпаева пониженные значения гепатосоматического индекса у самцов, вероятнее всего, связаны с тем, что они еще не восстановились после нереста. Од­нако могут быть и другие причины данного явления. В частности, не стоит сбрасывать со счетов и размерно-возрастную изменчивость [4, 5, 19, 20]. В целом же, как было отмечено ранее, индекс пече­ни у самок выше.

Обработка данных по изменчивости признака внутри единой выборки позволяет вычленить вклад каждой из групп в общую изменчивость. Поэтому различия и проявляются в модифицирующем показателе состояния Kr. В случае тождественности показателей различия между дискретностями не будут наблюдаться. В случае численного доминирования одной из групп при дифференцированных значениях различия вряд ли будут достоверны. Только в случае, когда различия между сравниваемы­ми группировками значительны и их доли в выборке позволяют провести статистический анализ, мы будем иметь дело с жесткими значимыми различиями.

Резюмируя сказанное выше, можно заключить, что оценка дифференциации между полами внутри единых выборок показывает достаточно низкий уровень, что вытекает из их общего исполь­зования в расчете регрессионного уравнения. Тем не менее полученные достоверные различия более ценны и отражают действительно высокий уровень морфофизиологического разделения полов.

Сравнение полов как дискретных выборок с расчетом собственных регрессионных уравнений показало достаточно большие различия по показателю состояния Ke (табл. 7). Наибольшая диффе­ренциация проявляется по печени и селезенке. Показатели состояния индекса сердца оказались более консервативны. Но, что самое интересное, различия в данном случае проявлялись в выборках с близ­кими весовыми характеристиками, т.е. вряд ли являются следствием размерной изменчивости.

В случае сравнения дискретных выборок, если так можно выразиться, идет анализ векторов (на­правлений) изменчивости. Сами уравнения регрессии рассчитываются для разных выборок, и в даль­нейшем происходит сравнение производных от этих уравнений. В данном случае легче получить дос­товерные различия. Соответственно, различия будут проявляться по показателю состояния Ke, кото­рый выше был назван «идеальным индексом».

ОЛМ показала высокие интегральные различия между полами для группировки из оз. Койтас по всем трем вариантам анализа: индексы, показатели состояния внутри единой выборки и между дис­кретными выборками. При этом, очевидно, подавляющий вклад в суммарную дифференциацию вно­сит состояние печени. Характерно, что серьезные интегральные различия наблюдаются в выборке, сделанной в критический сезон. Кроме того, интегральный вектор изменчивости органов различается у окуней из вдхр. ГУ № 8.

Обнаруженная картина изменчивости морфофизиологических признаков наводит на несколько предположений. Во-первых, индекс печени, вероятно, почти всегда больше у самок. У самцов, по всей видимости, больше индекс селезенки.

Во-вторых, на половую изменчивость влияют бифуркационные факторы, выводящие организм из состояния динамического (относительного) равновесия. В частности, предполагается определен­ное влияние на морфофизиологические показатели критических фенологических факторов и условий среды обитания.

Заключение

Статистический аппарат изучения линейно-весовых отношений, в принципе, показал свою при­емлемость для оценки весовых отношений, в частности, морфофизиологических признаков. Доста­точно перспективным нам представляется изучение динамики изменчивости выборок в двух вариан­тах — внутри единой совокупности и дискретностей между собой. Этому способствуют те статисти­ческие методы, которые основываются на получении регрессий.

Половая изменчивость морфофизиологических индексов проявляется у исследованных популя­ций окуня достаточно часто, особенно по гепатосоматическому индексу. Наибольшая дифференциа­ция наблюдается при исследовании «векторов» изменчивости в случае сравнения дискретных выде-лов. Вместе с тем, очевидно, что на половую изменчивость оказывают модифицирующее воздействие ряд других факторов, прежде всего — фенологические. В этой связи стоит рассматривать единый комплекс сезонно-половой изменчивости.

Из изученных выборок наибольшую интегральную половую дифференциацию проявляют особи из оз. Койтас, отловленные в предзимовальный период. Достаточно разнящиеся «векторы» изменчи­вости обнаруживаются еще в ряде случаев.

Список литературы

1. Шварц С.С., Смирнов В.С., Добринский Л.А. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных по­звоночных. — Свердловск: Уральский рабочий, 1968. — 386 с.
2. Шульман Е.Г. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. — М.: Пищевая пром-сть, 1972. — 370 с.
3. Moiseenko T.I. Morphophysiological rearrangements in fish in response to pollution (in the light of S.S.Shvarts' theory) // Russ. Journ. Ecol. — 2000. — 31, № 6. — P. 463-172.
4. Аббакумов В.П. Возрастная изменчивость морфо-физиологических признаков окуня ильменя Горчичный // Вестн. Астраханского ГТУ. — 1994. — № 1. — С. 60-63.
5. Добринская Л.А. Органометрия некоторых видов рыб Обского бассейна: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Свердловск, 1964. — 18 с.
6. Crupkin , Montecchia C.L., Trucco R.E. Seasonal variations in gonado-somatic index, liver-somatic index and myo-sin/actin ratio in actomyosin of mature hake (Merluccius hubbsi) // Comp. Biochem. Physiol. — 1988. — Vol. 89A, № 1. — P. 7-10.
7. Барабанов В.В., Распопов В.М. Половой диморфизм воблы р. Волги // Естественные науки. — 2009. — № 3(28). —С. 112-114.
8. Шайдуллина Ж.М. Сезонная и возрастная динамика морфофизиологических показателей леща реки Урал: Автореф.дис. .   канд. биол. наук. — Астрахань, 2009. — 24 с.
9. Правдин Н.И. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищевая пром-сть, 1966. — 376 с.
10. Плохинский Н.А. Биометрия. — М.: Изд. МГУ, 1970. — 367 с.
11. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. — М.: Наука, 1991. — 271 с.
12. Коросов А.В., Горбач В.В. Компьютерная обработка биологических данных. — Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007.— 76 с.
13. Бююль А., Цёфель П.SSPS: Искусство обработки информации. — СПб.: ДиаСофтЮП, 2005. — 608 с.
14. МинаМ.В., КлевезальГ.А. Рост животных. Анализ на уровне организма. — М.: Наука, 1976. — 291 с.
15. Шульман Е.Г., Кокоз Л.М. Особенности белкового роста и жиронакопления у черноморских рыб // Биология моря. — 1968. — № 15. — С. 159-217.
16. Le Cren E.D. The length-weight relationship and seasonal cycle in gonad weight and condition in the perch (Perca fluviatilis) // J. Anim. Ecol. — 1951. — 20, № 2. — P. 201-219.
17. Froese R. Cube law, condition factor and weight-length relationships: history, meta-analysis and recommendations // J. Appl. Ichthyol. — 2006. — 22, № 4. — P. 241-253.
18. Крайнюк В.Н., Асылбекова С.Ж. Материалы по плодовитости и воспроизводству окуняPercafluviatilisL., 1758 (Percidae) в водохранилищах канала им. К.Сатпаева // Вестн. Астраханского ГТУ. Сер. рыб. хоз. — 2013. — № 3. — С. 38­
19. Крайнюк В.Н. ОкуньPercafluviatilisL., 1758 и щукаEsoxluciusL., 1758 в бассейне реки Кызылсу (левобережный приток Иртыша) // Актуальные проблемы экологии: МатериалыV Междунар. науч.-практ. конф. — Караганда: Изд-во КарГУ, 2013. — С. 73-77.
20. Крайнюк В.Н. Изменчивость некоторых интерьерных признаков у щукиEsoxluciusL., 1758 (Esocidae) из водохрани­лищ канала им. К.Сатпаева // Вестн. Караганд. ун-та. Сер. Биология. Медицина. География. — 2014. — № 4. — С. 64-71.